Prežitie v nerovnom teréne: súhra medzi rozptýlením, stratou biotopu a fragmentáciou vedecké správy

Prežitie v nerovnom teréne: súhra medzi rozptýlením, stratou biotopu a fragmentáciou vedecké správy

Anonim

predmety

  • Výpočtové modely
  • Matematika a výpočty
  • Obnova ekológie

abstraktné

Strata a fragmentácia biotopu sú dôležitými faktormi určujúcimi dynamiku populácií zvierat a priestorové rozloženie. Takéto zmeny krajiny môžu viesť k nepriaznivému vplyvu výrazného poklesu počtu druhov, ktorý je spôsobený kriticky zníženou mierou prežitia organizmov. Aby sme lepšie porozumeli trojstrannej súhre medzi stratou biotopu, fragmentáciou a mierou prežitia, navrhujeme tu priestorovo explicitný viacrozmerný pohybový model jedincov, ktorí hľadajú biotop. Zohľadnením základných ekologických procesov, ako je predácia, hladovanie (mimo oblasti biotopu) a konkurencia, spolu s disperzným pohybom ako spojom medzi biotopmi, dokážeme, že vyššia miera prežitia sa dosiahne v prípadoch s nižším počtom škvŕn väčšie plochy. Naše výsledky ukazujú, ako môže pohyb vyvážiť účinky straty biotopu a fragmentácie v zmenenej krajine. Predovšetkým majú dôležité dôsledky pre plánovanie ochrany a riadenie ekosystémov, vrátane navrhovania osobitných charakteristík chránených oblastí s cieľom zvýšiť prepojenosť krajiny a životaschopnosť obyvateľstva.

úvod

Strata a fragmentácia biotopu patria medzi hlavné príčiny zmien v diverzite a distribúcii organizmov. Takéto zmeny už pravdepodobne viedli k vyhynutiu druhov 1 - problém veľkého záujmu. Tieto procesy sa vyskytujú intenzívne na miestnej aj regionálnej úrovni a takmer vo všetkých bioménoch na celom svete 2 . Napríklad v brazílskom atlantickom dažďovom pralese, ktorý sa považuje za hotspot biodiverzity, je viac ako 80% fragmentov lesa menších ako 50 ha, pričom veľká vzdialenosť (medzi oblasťami) je priemerná (1440 m). Takmer 75% lesa je menej ako 250 m od okrajov 3 . Podobne v Spojených štátoch je menej ako polovica lesov v krajinných oblastiach s viac ako 90% pokrytím a približne 60% sa nachádza vo vzdialenosti do 150 m od okrajov 4 . Vzhľadom na tieto čísla sa stáva prioritou pochopenie toho, ako druhy interagujú s prostredím a ako priestorové zmeny ovplyvňujú dynamiku druhov (a prežitie).

Zásadnou otázkou v tejto súvislosti je, aké sú najlepšie spôsoby navrhovania chránených území s cieľom zvýšiť prepojenosť a tým aj životaschopnosť obyvateľstva? Jednou z klasických otázok pri plánovaní ochrany sú problémy SLOSS (jeden veľký alebo niekoľko malých) a FLOSS (málo veľkých alebo niekoľko malých), známe tiež ako dilema ostrova: ktorá krajina je účinnejšia pri ochrane biodiverzity, jedna s jedným ( málo) veľký alebo jeden s niekoľkými malými fragmentmi biotopov? Z odporúčaní niektorých široko používaných a empiricky podložených (ale kontroverzných) hypotéz, ktoré berú do úvahy najmä druhovú bohatosť, by sa dalo očakávať, že najlepším scenárom je prostredie s malou alebo žiadnou fragmentáciou as veľkým alebo optimálnym biotopom 5 (pozri odkaz 6). pre kritický prehľad), ale presne prečo je to a ako kvantifikovať konkrétne situácie?

Na zodpovedanie tejto otázky dosiahli dôležité štúdie významné pokroky súvisiace s ostrovnou biogeografiou 5, 7 a metapopulačnými modelmi 8, 9, 10, aj keď väčšina týchto rámcov nezohľadňuje výslovne (a súčasne) priestorové znaky a dynamiku pohybu príslušných druhov. Štúdie ekológie krajiny a pohybu 11 sa zaoberali procesmi pohybu zvierat v nerovnom teréne so zameraním na vplyv rôznych stratégií pohybu na efektívnosť hľadania zdrojov 12, 13, 14, 15 a na populačné a komunitné dôsledky pohybu zvierat v meniacich sa krajinách. 16, 17 . Napriek tomu niekoľko štúdií naznačilo priame dôsledky na ochranu (pozri však odkazy 18, 19, 20, 21, 22).

Strata a fragmentácia biotopov výrazne ovplyvňujú vzorce pohybu zvierat, ktoré sú prirodzene spojené s populačnou dynamikou. Kľúčovou myšlienkou pre štúdium pohybu je transformácia zaznamenaných trajektórií zvierat - napr. Spojených s pásť potravou alebo rozptýlením - do postupnosti usporiadaných a spojených lineárnych posunov (alebo krokov), pričom relatívna orientácia párov po sebe nasledujúcich krokov vedie k distribúcii uhlového posunu ( tj uhly natočenia). Takéto diskriminačné stopy potom môžu byť analyzované pomocou typických techník teórie náhodných prechádzok (RW). Ako pracovnú hypotézu možno jednoducho predpokladať, že existujú dobre definované priestorové stupnice pohybu, takže zvieratá by mohli vykonávať Brownovské RW s normálnou difúziou 23 . Zložitejšie správanie je také, v ktorom sú kroky stále normálne rozdelené, ale s koreláciami krátkeho rozsahu pre uhly natočenia 12, 24, ktoré vedú k korelovaným náhodným krokom (CRW). Podľa centrálnej limitnej vety (CLT) je asymptotická dynamika zložitejších RW stále difúzna, pokiaľ korelačné dĺžky a druhý okamih rozdelenia dĺžok krokov zostávajú obmedzené a ohraničené.

Veľké množstvo empirických a teoretických štúdií ukázalo, že niektoré pohyby bez mierky (tj žiadna špecifická priestorová mierka v distribúcii presunov) sú prítomné v pohybe jedincov veľkého počtu druhov 25, 26, čo vedie k superdifúzii. V tejto súvislosti boli zaznamenané lekárske prehliadky u mnohých organizmov, od malých zvierat, ako sú slimáky bahna 27 ( Hydrobia ulvae ), včely medonosné 28 ( Apis mellifera ) a mory 29 ( Agrotis segetum ), až po veľké zvieratá ako albatros 30 ( Diomedea exulans ) a morské ryby 31, 32 .

Lety a chôdze Lévy sa vyznačujú zhlukami malých schodov, ktoré sú oddelené menším (ale nie príliš zriedkavým) dlhým posunom 25 . Matematicky zodpovedajú RW s rovnomerným rozdelením uhlových zákrut a dĺžok schodov

Image

boli získané z rodiny a- stabilných Lévyových distribúcií (alebo všeobecnejšie distribúcie podľa mocenského zákona). Lévyho index α leží v intervale 0 < α ≤ 2. Keď sa druhý okamih diverguje, zovšeobecnená CLT naznačuje anomálnu (superdifúznu) dynamiku. Asymptoticky veľké-

Image

limit Lévyovho rozdelenia je daný mocenskou funkciou s exponentom μ = α + 1> 1. V tomto príspevku uvažujeme skrátený Lévyho chodník s rozdelením dĺžky kroku.

Image

v ktorom rd znamená nižšie medzné hodnoty biologického pôvodu (pozri metódy ). Na rozdiel od CRW je konvergencia dynamiky skráteného Lévyho chôdze k Brownovskému správaniu ultraslow 33, ktorá sa dosiahne až po pozoruhodne veľkom počte krokov pre veľkú hornú medznú dĺžku.

Image

(tu sme dali

Image

; pozri Metódy ). V dôsledku toho by sa v tomto prípade mali zachovať všeobecné vlastnosti neliečených Lévyho chôdz do značnej miery a skrátený Lévyho chodník by si mal zachovať superdifúznu dynamiku pred prechodom na Brownovské správanie 34 .

Výhodou Lévyho prechádzok je to, že jeden parameter môže opisovať celý rad pohybových správaní 25, od oblasti obmedzenej na viacrozmernú štruktúru. Pre μ ≥ 3 je RW štatisticky podobná Brownovej chôdzi. Pri znížení μ (v rozmedzí 1 < μ <3) sa pohyb stáva superdifuzívnym a dosiahne hranicu balistických prechádzok (priamky) pre μ → 1 + . Teoretické práce poukázali na to, že Lévyho prechádzky optimalizujú vyhľadávanie, čo vedie k vyššej efektívnosti pri hľadaní cieľov (napríklad jedlo alebo kamaráti) v nedostatočnom prostredí v porovnaní s niektorými inými možnými stratégiami vyhľadávania 25, 35 . Tieto modely sa použili aj na charakterizáciu procesov vyhynutia ako dynamických fázových prechodov do absorbujúcich stavov 36 . Výsledky sa neobmedzujú iba na hľadanie potravy: nesú tiež umiestnenie hniezdnych lokalít, lokalít nevystavených dravcom alebo nových biotopov všeobecne 12, 37, 38 .

Vyššie uvedené objasňujú význam kombinovania realistických modelov pohybu zvierat a priestorovo explicitných štruktúr krajiny s cieľom náležite posúdiť otázku individuálneho prežitia a úbytku druhov vo fragmentovaných biotopoch. V nedávnom príspevku 22 sa ukázalo, že takýto prístup už dokáže kvantifikovať, ako fragmentácia sama o sebe (tj minimalizácia všetkých ostatných ekologických účinkov 39 ) môže znížiť mieru stretnutí. Tento účinok sa berie ojedinele a mení tak iné biologické interakcie a pôsobí ako mechanizmus, ktorý uprednostňuje narušenie obyvateľstva (a teda aj biodiverzitu). Potrebná následná analýza si však vyžaduje určenie špecifických mechanizmov, ktoré spájajú súvisiace zníženie miery výskytu s mierou pretrvávania populácie a druhovej bohatosti. Štúdie Wieganda a spolupracovníkov 19, 38, 40 sa zaoberali vplyvmi štruktúry a zloženia krajiny na populačnú dynamiku a prepojiteľnosť pomocou individuálnych modelov. Sústredili sa na konkrétne druhy alebo ekologické profily a vo výsledkoch sa skutočne zohľadňovali súvisiace špecifiká.

V tomto príspevku navrhujeme všeobecný individuálny model na vyhodnotenie, ktoré konfigurácie distribúcie biotopov znamenajú väčšie individuálne prežitie. Skrátení chodci Lévy považujeme za hľadanie biotopu v priestorovo explicitných prostrediach, v ktorých nezávisle meníme úrovne fragmentácie a celkové množstvo biotopu. Ideme ďaleko za hranice čisto stochastického vyhľadávania a pohybovo orientovaných zobrazení zahrnutím ekologických faktorov do procesu. Aby sme odvodili minimálnu matematickú formuláciu, redukujeme uvedené faktory na priestorové vlastnosti fragmentov biotopu (napr. Tendenciu zostať dlhšie vo väčších škvrnách s väčšou nosnosťou) a na nepriateľský charakter matrice (napr. Vyššie riziká predácia a hladovanie počas cestovania z jedného fragmentu do druhého). Týmto spôsobom sa náš prístup zameriava na „typickú“ priemernú situáciu a predstavuje globálny namiesto konkrétneho kontextu. Naším cieľom je teda odhaliť všeobecné mechanizmy pôsobenia relevantných premenných, ktoré kontrolujú početnosť druhov a prežitie populácie vo fragmentovanej krajine (v zmysle opísanom napríklad odkazom 41). Aj keď vezmeme do úvahy ďalšie ekologické procesy, zameriavame sa na vplyv medzi-patch pohybov na prežitie zvierat. Konkrétne by sme chceli pochopiť, v ktorých prípadoch môžu rôzne pohybové stratégie vyvážiť účinky straty a fragmentácie biotopu.

Prostredníctvom veľkého počtu numerických simulácií ukazujeme, že nielen celkové množstvo dostupného biotopu, ale aj jeho stupeň fragmentácie výrazne ovplyvňuje mieru prežitia jednotlivca. Okrem toho menej difúzne chodci majú menšiu pravdepodobnosť úspešného prežitia dlhých ciest medzi záplatami. Uvádzame, že kvantitatívne výsledky sa silne spoliehajú na všeobecné ekologické faktory predpokladané v modeli. Naše zistenia tak určujú a hodnotia nepriaznivé podmienky pre početnosť populácie spôsobené fragmentovanou krajinou, ako aj ilustrujú dôležitosť takéhoto typu priestorovo explicitnej štúdie o pohybe 42, 43, 44 pre efektívne plánovanie ochrany 39, 45 .

výsledok

Uskutočnili sme rozsiahle simulácie pre odlišné hodnoty parametrov a konfigurácie krajiny zobrazené na obrázku 1A. Na obrázku 1 považujeme celkové množstvo biotopu ( AH ) za 10% krajinnej oblasti ( A T ), ale mali by sme tiež zdôrazniť, že pre biotopy rovné 1%, 20% a 30% A T , našli sme podobné kvalitatívne správanie. Ako porovnávacia referencia je tiež užitočná situácia, v ktorej je počet záplat biotopov ( Np ) 1 - zobrazený na obrázkoch 1B – D -, pretože ilustruje účinky nepriateľskej matrice a dynamiky pohybu, keď chýba fragmentácia. (akonáhle opustíte jedinú opravu, prehľadávač ju môže znova zadať až po dosiahnutí hraníc prostredia - pozri Metódy ).

Image

A. Obrázok množstva biotopu a úrovne fragmentácie v odlišnej simulovanej krajine. Je zobrazený príklad typickej dynamiky pohybu vo vyhľadávacej udalosti. ( B - D ) Priemerné hľadané množstvá verzus stratégia pohybu (predstavovaná Lévyho exponentom μ ) pre rôzne stupne fragmentácie (od menej fragmentovaných, Np = 5, po vysoko fragmentované, N p = 50), v scenári v pričom množstvo biotopu je A H / A T = 10%: ( B ) počet navštívených náplastí; ( C ) čas mimo náplastí; ( D ) čas prežitia. Na porovnanie vložky ukazujú prípad bez fragmentácie ( N p = 1).

Obrázok v plnej veľkosti

Priemerný počet náplastí navštívených pri udalosti úplného vyhľadávania, obr. 1B, zobrazuje intuitívne očakávaný trend: zvyšuje sa s počtom dostupných fragmentov N pa a klesá s μ , keď sa difúzivita hľadača posunie od balistickej ( μ → 1) do Brownovho ( μ → 3) režimu, čo vedie k menej efektívnemu prieskumu biotopu. Pre akékoľvek Np > 1 sa priemerný celkový čas mimo náplastí, obr. 1C, vždy zvyšuje s μ , hoci pomalšie pri prechode

Image

región. pre

Image

menšie (väčšie) hodnoty Np spôsobia zníženie celkového času stráveného mimo náplastí. Naozaj, pre

Image

fragmenty sa ľahšie nájdu (trajektórie vyhľadávania nie sú príliš neefektívne kľukaté) a čas v matričnej oblasti v podstate závisí od počtu ciest medzi záplatami, ktoré stúpajú pomocou Np . Na druhej strane, pre priblíženie sa 3 má pohyb tendenciu k normálnej difúzii a na dosiahnutie novej náplasti je potrebný dlhší čas cesty, najmä ak je počet fragmentov menší. Zaujímavé správanie v oblasti crossover

Image

možno chápať ako kompenzačný účinok: zatiaľ čo počet navštívených náplastí sa zvyšuje s Np a znižuje sa s μ , priemerný čas na nájdenie novej náplasti sa s Np znižuje a zvyšuje sa s μ ; rovnováha medzi týmito trendmi tak poskytuje celkový čas mimo náplastí takmer nezávislých od Np a μ pri tomto prechode. Ďalej, na prvý pohľad, chabé správanie na obrázku 1C pre Np = 1 a

Image

sa môže zdať v rozpore s týmto predchádzajúcim vysvetlením. V tomto prípade však nízka rozptylnosť pre vyššie hodnoty μ vedie vyhľadávača často k tomu, že umrie často, bez opätovného návratu do náplasti, a teda k zníženiu relatívnej hodnoty (ale nie absolútnej hodnoty), sledujte stupnice osi N pre p = 1 a Np ≠ 1 na obrázku 1C) čas v matici. Priemerný čas prežitia, obr. 1D, sa systematicky znižuje pri väčších hodnotách μ a Np (ak Np ≠ 1, asymptoticky saturuje pre

Image

, horná vložka na obrázku 1D). Nakoniec, porovnaním obr. 1C, D zistíme, že vzorec priemerného celkového času mimo náplastí sa netransformuje priamo do monotónneho poklesu s μ doby prežitia. V skutočnosti, keďže pravdepodobnosť úmrtia vonkajších náplastí sa vynuluje vždy, keď sa nájde náplasť, doba prežitia by nemala nasledovať po celkovom čase mimo náplasti, ale skôr po priemernom čase na nájdenie novej náplasti, ktorá sa v skutočnosti zvyšuje s μ , po dohode so správaním pozorovaným na obr. 1D.

Obr. 2A zobrazuje graf miery prežitia Γ versus dispergačný strategický parameter μ pre celkovú plochu biotopu AH rovnajúcu sa 30% veľkosti krajiny TT a zreteľný počet Np náplastí. Vo vložke uvádzame rozdiel medzi Γ pre biotopovú oblasť pozostávajúcu z 30% A T a 10% A T. Všimnite si, že prežitie zvierat sa zvyšuje so zvyšujúcim sa celkovým počtom biotopov. Ďalej, ako je vidieť na obrázku 2A, nárast v μ a v počte náplastí (s Np > 1 a AH zostávajú pevné) klesá Γ. Toto zníženie Γ spôsobené stratou biotopu, fragmentáciou a stupňom difúzie je znázornené na obr. 2B. Negatívny vplyv iba fragmentácie biotopu (tj s celkovým množstvom fixovaného biotopu A H a difúzivity μ μ ) je zvýšený pre menšie A H a väčšie μ . Napríklad rozdiel v prežívaní pre AH = 0, 1 A T a AH = 0, 3 AT, keď Np = 5 a Np = 50, sú (a) μ = 1, 1: 48% a 80%; a (b) μ = 2: 85% a 98%. U zvierat s nízkou mierou rozptylu ( μ ≈ 3) môže už akákoľvek fragmentácia biotopu výrazne ovplyvniť mieru prežitia. V prípade malých AH / A T fragmentácia biotopu na 5 náplastí v podstate neumožňuje prežitie žiadneho jednotlivca. Preto aj nízka úroveň fragmentácie vedie k drastickým zmenám v prežívaní, keď μ ≥ 2 (situácia, ktorá platí pre rôzne druhy zvierat 22, 25 ).

Image

( A ) Miera individuálneho prežitia function ako funkcia μ pre rôzne úrovne fragmentácie a celkové množstvo biotopu A H / A T = 30%. Vložka ukazuje rozdiel medzi prípadmi, keď A = 30% AB a AB = 10% AB . ( B ) Zmena Γ s úrovňou fragmentácie (predstavovaná počtom škvŕn, v ktorých je pevne stanovené množstvo biotopu rozdelené, Np ) a množstva biotopu pre tri odlišné difúzne triedy vyhľadávačov: takmer balistický vyhľadávač ( μ = 1, 1), superdifúzny vyhľadávač ( μ = 2) a Brownovský vyhľadávač ( μ = 3). Všimnite si, že prežitie klesá v prípade menej difúznych vyhľadávačov (vyššie μ ) a fragmentovanejšej krajiny (vyššie Np ). U zvierat s veľmi nízkou disperznou kapacitou ( μ ≥ 2, 7) je prežitie možné iba vtedy, ak chýba fragmentácia ( N p = 1).

Obrázok v plnej veľkosti

Súčasné výsledky môžeme zhrnúť takto. Miera prežitia Γ všeobecne klesá s μ , bez ohľadu na AH a Np , tj klesá, keď sa disperzná stratégia stáva menej difúznou ( μ → 3). Okrem toho, pri rovnakých podmienkach pre celkové množstvo biotopu a difúzivity, zvieratá v menej roztrieštenom scenári zostávajú zvyčajne menej času mimo miest (hľadanie iných fragmentov), ​​a tak žijú dlhšie. Celkovo pre všetky zvieratá a úrovne fragmentácie, čím väčší je podiel biotopu v krajine, A H / A T , tým vyššia je miera prežitia zvierat Γ.

diskusia

Naše výsledky naznačujú, že strata biotopu a pohybové stratégie majú kombinovaný vplyv na mieru prežitia jednotlivcov v zmysle javov komplexnosti v biológii a ekológii 46 . Rôzne scenáre biotopov majú zreteľné účinky na perzistenciu jednotlivcov, ktoré priamo súvisia so základnými (teda všeobecne) posudzovanými ekologickými faktormi. Ukázali sme, že zvýšenie celkového počtu biotopov vždy vedie k zvýšeniu efektívnosti siete biotopov. Toto zvýšenie zvyšuje pravdepodobnosť nájdenia záplat a skracuje čas strávený jednotlivcami pri cestovaní medzi nimi, čím sa minimalizuje vystavenie hrozbám v matrici. Toto zistenie je tiež v súlade s inými teoretickými (individuálnymi a metapopulačnými modelmi 8, 9, 19, 40 ) a empirickými prácami (prehodnotené odkazmi 39, 47). Napríklad Solé a kol. 37 demonštrovali, že pátrači Lévy chôdze majú prístup do všetkých trojrozmerných priestorov až do výšky výrezu vrcholov v lesnom pozemku na ostrove Barro Colorado. Aj keď je prostredie zastúpené inak, prostredie v ich štúdii ukazuje gradient množstva biotopov a pripojiteľnosti a je analogické nášmu prístupu. Rovnako ako v tomto prípade, Solé a kol. 37 uviedlo, že druhy s vyššou medznou výškou (tj s prepojenejším a väčším počtom biotopov) vykazujú vyššiu efektívnosť vyhľadávania ako druhy, ktoré dokážu skúmať iba nízku výšku lesa s riedkymi a roztrieštenejšími oblasťami. Ďalej, v prístupe viac založenom na kontexte Wiegand et al. 19, 40 ukázalo, že veľkosť populácie sa zvyšuje s množstvom biotopu, čo potvrdzujú naše zistenia.

Stratégie v oblasti pohybu zvierat zohrávajú kľúčovú úlohu aj pri udržiavaní konektivity a pri zvyšovaní prežívania v prípade fragmentácie životného prostredia. Rozptyľujúce sa osoby (osoby s nižším Lévyho exponentom μ ) vykazujú vyššiu mieru prežitia, pretože pri hľadaní nového biotopu vždy cestujú na menšie vzdialenosti, obr. 1. Zvieratá, ktoré prezentujú μ → 1 a žijú v nízko fragmentovanej krajine, môžu účinky takmer úplne vyvážiť straty biotopov úspešným rozptýlením medzi záplatami, čo sa nestane pre Brownovské stratégie vo viac fragmentovaných prostrediach. Je to kvôli väčšiemu podielu dlhých krokov pri superdifúznych prechádzkach, keď μ → 1, čo zvyšuje mieru nájdenia náplastí a znižuje riziko úmrtnosti v matrici v porovnaní s Brownovými prechádzkami s μ → 3, ktoré sa vyznačujú malými posunmi a veľkými nadmerné vzorkovanie rovnakých oblastí. Vyššia miera prežitia u superdifúznych jednotlivcov tiež súvisí s predpokladom lineárneho zvýšenia pravdepodobnosti úmrtia pri prejdení vzdialenosti mimo náplastí. V tomto zmysle očakávame, že nelineárna závislosť pravdepodobnosti úmrtia od vzdialenosti by mala súčasné výsledky ovplyvniť iba kvalitatívne. Napríklad rýchlejšia ako lineárna rýchlosť umierania by vo všeobecnosti mala skrátiť dobu prežitia pre všetky Np a μ , pričom by si stále mala zachovať celkový obrazec z obr. 1D.

Zollner a Lima 12 už pri štúdiu odlišných množstiev biotopov, úmrtnosti a konfigurácie krajiny už predpokladali, že pokiaľ ide o prežitie, sú priamejšie cesty výkonnejšie ako tie sínusovejšie. Na rozdiel od našich zistení však ukázali, že optimálna stratégia pohybu sa mení z balistického chôdze na nie tak priamy pohyb so zvyšujúcim sa počtom biotopov. Dôvod tohto rozporu je spôsobený tým, že nezohľadnili ani rozdiely vo veľkosti náplastí medzi rôznymi fragmentačnými scenármi ani iné ekologické procesy, ktoré sa vyskytujú vo vnútri náplastí, a nebránia zvieratám uhynúť. Toto sú niektoré aspekty, ktoré vysvetľujú, prečo sme pozorovali rovnejšie cesty ako najúčinnejšiu stratégiu vo všetkých situáciách. Zollner a Lima 12 sa zaoberali mnohými otázkami, ktoré tu boli položené, vrátane stratégií balistického a systematického vyhľadávania a tiež zvažovali vyššiu mieru úmrtnosti, ale nesústredili sa priamo na otázku fragmentácie biotopov. Namiesto skrátených Lévyových hľadaní zamestnávali aj CRW s Brownovskou dynamikou. Naša štúdia dopĺňa ich výsledky skúmaním vplyvu (super) difúznych účinkov v dlhodobých mierkach 24 a tiež zahrnutím ekologických procesov, ktoré zvieratá vykonávajú pri pobyte vo vnútri fragmentov biotopu, ktoré priamo súvisia s ich mierou prežitia. Solé a kol. 37 tiež odhalila potrebu nižších optimálnych Lévyho exponentov pre druhy v zriedkavejších prostrediach, ktoré súvisia s menšími medznými výškami lesov. Wiegand a kol. Obrázok 19 ukázal, že spojenie disperznej schopnosti a dostatočného disperzného biotopu môže neutralizovať fragmentačné účinky.

Pokiaľ ide o oblasť nepriateľských matíc, štúdia Reynoldsa 14 sa zaoberala rizikom predácie počas hľadania potravy v homogénnych a nerovnomerných prostrediach, čím sa po nájdení koristi zaviedla možnosť prepnutia z rozsiahleho na intenzívny spôsob hľadania (zložená Brownova chôdza)., Výsledná efektívnosť vyhľadávania sa potom porovná s účinnosťou Lévyho chodca. Ak sa režimy trvania hľadania dajú zvoliť tak, aby sa optimalizovala plná účinnosť procesu, zistilo sa, že výskumný pracovník Lévy prekonal kompozitného Brownovho chodca iba vtedy, keď je riziko predácie značné. Ak je riziko predátorstva nízke, je skutočne dôležité, aby sa pri vyhľadávaní účinne využívali režimy prepínania. V Ref. 48 ten istý autor preskúmal scenár, v ktorom môže Lévy Walker použiť informácie o kvalite záplaty pri rozhodovaní o tom, ako vyhľadávať záplaty a v rámci nich. Optimálna stratégia lokalizácie záplat závisí teda od toho, ako dlho chodec zostáva v záplatách. Konkrétne menšie záplaty spojené s nižšou kvalitou fungovali ako „smerové ukazovatele“, ktoré pomáhajú vyhľadávačovi nájsť najziskovejšie záplaty. Tento navrhovaný mechanizmus teda uľahčuje vyhľadávanie vysoko kvalitných záplat, čím zvyšuje čistý príjem energie chodca znížením jeho priemerného času stráveného hľadaním záplat. Ako je opísané v časti Metódy , predpokladáme, že čas v rámci náplasti je úmerný jej ploche, takže v ref. V dôsledku toho by chodec Lévy strávil menej času v menších záplatách. Na rozdiel od Ref. 48, tu sa nepredpokladá použitie predchádzajúcej histórie chodca na predpovedanie alebo naznačenie jeho ďalších krokov: náš vyhľadávač dokáže analyzovať iba minimálne vlastnosti prostredia.

Pokiaľ ide o skutočný vplyv fragmentácie biotopov na prežitie a rozšírenie zvierat, pozorujeme rôzne režimy v závislosti od toho, ktoré ekologické procesy sú hlavnými hnacími silami. Najprv predpokladajme, že by bolo možné „vypnúť“ úmrtnosť (tu zodpovedajúcu množine D = 0, napr. Tým, že urobíte úmrtnosť α = 0; pozri metódy ), alebo ju len znížiť na nepodstatnú úroveň. V tomto prípade pohyb zodpovedá iba rozptylu medzi fragmentmi biotopu. V dôsledku toho sa krajina s niekoľkými malými záplatami stáva vhodnejšou na prežitie zvierat ako krajina s iba jednou veľkou záplatou, pretože oblasti biotopov sú v prostredí viac rozptýlené a priemerná vzdialenosť prejdená na nájdenie nových záplat je minimalizovaná. Tento výsledok - priamo kontrolovaný simuláciami - prináša možný primeraný mechanizmus na rozširovanie druhov vo veľkých mierkach 38, na ktorý výskumníci a manažéri ochrany prírody príliš nezdôraznili 49, 50 : použitie malých fragmentov v okolí ako spôsobov prekročenia väčších vzdialeností v fragmentované prostredie. Na druhej strane všadeprítomné ekologické faktory ako predátorstvo, konkurencia, rozmnožovanie a smrť hladovaním vytvárajú potrebu väčších a menej frakcionovaných biotopov. Napríklad doba zdržania t priamo závisí od veľkosti náplasti, napr. 2 (pozri metódy ). Pretože väčšie hodnoty t znižujú čas a prejdenú vzdialenosť L v oblasti matrice a miera úmrtnosti D tiež rastie s L , objaví sa vnútorný vzťah medzi veľkosťou náplasti a mierou prežitia. Prostredníctvom všeobecného modelu metapopulácie Etienne a Heesterbeek 10 skutočne ukázali, že rozdielne scenáre fragmentácie ovplyvňujú pretrvávanie populácie.

Keď sa teraz vrátime k problémom SLOSS a FLOSS, pripomíname si niektoré návrhy klasického textu Diamond 5 týkajúce sa žiaduceho systému prírodných rezervácií (aj keď v skutočnosti diskutoval o podmienkach maximalizácie druhovej bohatosti, podobné odôvodnenie možno uplatniť aj na prežitie druhov). v krajine 47 ). Pri aplikácii teórie rovnováhy ostrovnej biogeografie na krajinu zloženú z „ostrovov“ biotopu v mori nevhodného biotopu navrhol Diamond: i) vzhľadom na celkovú plochu biotopu je veľká rezerva lepšia ako malá rezerva; ii) z hľadiska fragmentácie, „s ohľadom na určitú celkovú plochu, ktorá je k dispozícii pre rezervy v homogénnom biotopu, by sa rezerva mala rozdeliť na čo najmenší počet disjunktívnych častí“ (odkaz 5, s. 144); pokiaľ ide o blízkosť medzi rezervami, mali by byť (iii) čo najbližšie; a (iv) zoskupené rovnomerne od seba, nie lineárne. Aj keď čelia kritike 6, 7, 49, 51, všeobecné myšlienky, ktoré navrhol Diamond, sa naďalej používajú a boli obhajované ako všeobecná pravda v plánovaní ochrany 49 .

Ak je hlavným cieľom udržiavanie krajiny s vhodným a dostatočným biotopom na zachovanie ešte existujúceho ekosystému (väčšie množstvo biotopu), naše výsledky tieto návrhy potvrdzujú. Scenár je však úplne odlišný, keď sa hlavným problémom stane šírenie a kolonizácia. Na základe našich simulačných výsledkov existuje mnoho aspektov, ktoré treba brať do úvahy pre dilemu ostrova, a Diamondove štyri vyššie uvedené body sa skutočne nezdajú byť definitívnou konečnou odpoveďou.

Vezmime si napríklad vyššie uvedený návrh (ii). Na zvýšenie konektivity sietí alebo mozaík fragmentov je dôležitý väčší počet záplat (aj keď na úkor každého z nich je menší). Obr. 1B. Skutočne zmenšujú vzdialenosti prekonané medzi fragmentmi biotopu a zvieratá ich môžu použiť ako odrazové mostíky pri migrácii medzi väčšími biotopmi, najmä v silne roztrieštenej krajine 38, 50 . Na druhej strane, veľké náplasti sú tiež dôležité ako stabilné zdroje prisťahovalcov, ktoré zvyšujú pravdepodobnosť rekolonizácie fragmentov, ktoré čelia miestnym vyhynutiam, a poskytujú dlhodobú perzistenciu populácií zvierat 52, pretože vo veľkých náplastiach dokážu dlhšie prežiť. (Obr. 2).

Pokiaľ ide o rozšírenie, návrh iii) je platný, pokiaľ majú zvieratá obmedzenú krajinu, kde sú schopné chodiť a migrovať medzi úlomkami, alebo ak je sieť záplat, v ktorej sa musia šíriť, relatívne izolovaná od iných vhodných biotopov. Presne to sú prípady, keď väčšia časť dlhých krokov nie je taká účinná ako stratégia vyhľadávania 12 . Ak však vezmeme do úvahy veľmi veľké škály 53 - ktoré sú prístupné v našom rámci kvôli periodickým okrajovým podmienkam (pozri metódy ) - obnova (iii) nemusí byť účinná a náplasti relatívne rozptýlené od seba môžu predstavovať správny vzorec. V obidvoch situáciách je však potrebné brať do úvahy aj iné ekologické a krajinné faktory, ako aj konkrétne podrobnosti o biotope a dotknutých druhoch, a nie iba priestorové charakteristiky prostredia.

Náš simulačný model bol navrhnutý tak, aby vyhodnotil účinky straty a fragmentácie biotopu na stupnici 10 000-krát väčšom, ako je polomer vnímania zvieraťa, tj na stupnici, v ktorej zviera vidí krajinu ako fragmentovanú. V skutočných situáciách, keď sa však jedná o fragmentáciu spôsobenú človekom, ktorá sa vyskytuje v mierkach od stoviek metrov po desiatky kilometrov 3, naše výsledky ukazujú jasný vplyv: tie druhy zvierat, ktoré majú stratégiu difúzneho pohybu s obmedzeným priestorom (tu, tie, ktoré sa pohybujú podľa Lévyho exponentu μ ≥ 2, 5), sú najviac postihnuté z hľadiska prežívania pri rozptyle medzi náplasťami. Toto je prípad malých zvierat, ako sú obojživelníky 54 a malé cicavce 17, ktoré môžu prežiť iba v malých odpojených populáciách so zvyšujúcou sa fragmentáciou. Straty a fragmentácia biotopov vo vzťahu k rozptylu 17 nebudú pravdepodobne silne postihnuté veľké cicavce a viac rozptyľujúce zvieratá, ako sú netopiere a vtáky 17 . Ak však vezmeme do úvahy, že veľké zvieratá si vo všeobecnosti vyžadujú väčšie domovy, aby sa usadili v nálezisku biotopu, môže ich tiež narušiť nadmerná fragmentácia, čo môže spôsobiť, že neustále zanechávajú fragmenty a zvyšujú svoje riziko úmrtnosti 17 . Pokiaľ ide o semená rastlín, patogény a iné pasívne rozptýlené organizmy, najmä tie, ktoré sú rozptýlené u zvierat, tvrdíme, že by sa na ne mali mať rovnaké účinky ako na zvieratá, s ďalšou komplikáciou, že dispergátory sa musia nachádzať v rovnakých náplastiach, v ktorých sa nachádzajú. V opačnom prípade, alebo ak majú rozptyľovacie zvieratá priestorovo obmedzené difúzne správanie, môže byť šírenie týchto organizmov narušené v krajine (ak nezhynú).

Dva konečné technické poznámky biologického záujmu sú v poriadku. Najprv by sme sa mohli opýtať, či by boli výsledky získané v tejto štúdii odlišné, keby sme použili iné druhy RW, najmä CRW. Naše závery by zostali kvalitatívne rovnaké pre časové škály kratšie ako korelačný čas (alebo dĺžka) CRW, v ktorom je podľa CLT 24, 25 stanovené pred prechodom na dlhodobú Brownovu dynamiku prechodné superdifúzne správanie. Ako už bolo uvedené, tento crossover sa koná aj pre skrátené prechádzky Lévy. Rozdiel je v tom, že skrátené Lévyho prechádzky môžu v porovnaní s CRW 33 udržiavať superdifúziu oveľa dlhšie. Preto, ak je typický čas strávený cestovaním medzi dvoma záplatami v CRW kratší ako jeho korelačný čas, jeho krátkodobé superdifúzne správanie by viedlo k výsledkom porovnateľným s výsledkami skráteného Lévyho chôdze s podobnou prechodnou dynamikou 34, 55 . Po druhé, skutočná ekologická krajina je oveľa heterogénnejšia a zložitejšia ako binárne biotopy s matricou. V tomto prípade nepovažujeme iné priestorové charakteristiky za kvalitu biotopu, agregáciu a kvalitu matrice za predpokladu, že veľkosť biotopu a jeho priestorové rozloženie sú najdôležitejšie prvky ovplyvňujúce pohyb a prežitie zvierat 47 . V skutočnej krajine sa fragmentačný proces často vyskytuje náhodným spôsobom 56, najmä ak je spôsobený ľudskou činnosťou. V dôsledku toho by sa ako optimálne riešenie na udržanie prežitia mohli objaviť špecificky navrhnuté siete záplat biotopov. Napriek tomu sa kvalitatívne podobné výsledky objavia prinajmenšom v prípade zoskupenej alebo jednotnej fragmentácie bez mierky 12, 15, 27 . Experimentálne sa napríklad ukázalo, že bahenné slimáky vykazujú podpisy lekárskych nálezov v prostrediach úplne pokrytých zdrojmi, vo fragmentovaných krajinách s pravidelným, náhodným a fraktálnym rozdelením záplat zdrojov, a dokonca aj v prostrediach bez potravy 27 . Vyjadruje to prevalenciu tohto druhu viacrozmerného vyhľadávacieho správania v rôznych priestorových kontextoch a podporuje tu použitý prístup. Okrem toho zistili, že vo fraktálnych krajinách je priemerný čas na nájdenie záplaty nižší, v porovnaní s náhodnými krajinami, čo naznačuje, že vo fraktálnych krajinách je miera prežitia ešte vyššia, najmä v prípade superdifúznych vyhľadávačov.

Na záver, uvažovaním modelu Lévyho chôdze, ktorý zahŕňa aspekty pohybu zvierat v priestorovo explicitných prostrediach, sme odhalili dôležitú vzájomnú závislosť medzi fragmentáciou biotopov, stratégiami presunu a mierou prežitia populácií zvierat, ktorá je zástupcom pre životaschopnosť populácie. Hoci modely metapopulácie a ostrovnej biogeografie 6, 7, 8, 9, 10 už predpovedali niektoré z tu uvedených výsledkov, pretože zvýšené prežitie v krajinách s väčším počtom biotopov alebo vyššia miera kolonizácie, keď je priemerná vzdialenosť medzi fragmentmi nižšia, zlyhajú pri explicitnom a podrobnom posudzovaní pohybu, ako už zdôraznili Zollner a Lima 12 . Tu sme poskytli krok vpred a ukázali, v ktorých kontextoch stratovej biotopy a fragmentácie sú difúzne a superdifúzne stratégie efektívnejšie pri zabezpečovaní prepojenia krajiny a prežitia zvierat. Tento model umožňuje jednoduchý a priamy spôsob, ako zahrnúť a vyvážiť disperzné informácie a informácie o prepojení do návrhu a riadenia zostávajúcich oblastí biotopu. Naše zistenia potvrdzujú špecifickejšie a taxonomickejšie prístupy, ktoré boli predtým publikované 19, 38, 40 . Budúce štúdie by mali zahŕňať ďalšie priestorové atribúty do biotopu a do charakteristík matrice, ako je kvalita a zloženie, ako aj zlepšené mechanizmy interakcie medzi jednotlivcami (napr. Súčasný pohyb predátora a koristi a výsledná dynamika) a medzi jednotlivcami a prostredie 21, aby sa vyriešila teoretická výzva pochopiť, ako je miera prežitia živočíšnych druhov ovplyvnená dopadom fragmentácie biotopov.

metódy

Stratu biotopu považujeme za zníženie celkového množstva biotopu v krajine a odlíšime ho od fragmentácie biotopu, rozdelenia pevnej biotopovej oblasti na väčší počet záplat alebo fragmentov (fragmentácia biotopov per se 39 ). Simulované prostredia sú dvojrozmerné krajiny tvorené iba biotopom a nehostinnou maticou. Celková plocha biotopu sa skladá z kruhových škvŕn - čo je spoločný približný vzorec na mierkach veľkých území 4 - okrem toho, ktoré zvieratá môžu páriť, rozmnožovať sa, vyhľadávať jedlo a interagovať s inými jedincami. Tieto kruhové náplasti sú jediné miesta, ktoré poskytujú potrebné podmienky na prežitie a vytrvalosť. Pretože sme znepokojení účinkami fragmentácie biotopov, v porovnaní s matricou považujeme úmrtnosť vnútorných fragmentov za zanedbateľnú: jednotlivci nemôžu zomrieť vnútri náplastí, iba vonku. Simulujeme iba pohyb zvierat, ktoré hľadajú prostredie medzi záplatami: neriešime pohyby vnútri fragmentov. Existujú dva hlavné dôvody. Po prvé, bohatstvo správania a činností, ktoré zvieratá vykonávajú vo vhodných oblastiach, ich vedie k rôznym druhom pohybu (napr. Párenie, spánok, jesť a odpočívať). Tieto pohyby (aj keď nakoniec narušené 42 ) sú však v zásade prítomné bez ohľadu na existenciu fragmentácie alebo nie. Pretože naším hlavným záujmom je dynamika, ktorá sa odohráva v oblasti matíc, neriešime pohyb v rámci záplaty. Po druhé, silné empirické dôkazy o nálezoch Lévy boli nájdené najmä pre fajčiarov v prostrediach s nízkou dostupnosťou zdrojov 25, 57, čo je vlastne prípad priestoru medzi fragmentmi biotopov.

Predpokladáme výlučne narušenú krajinu, pričom celková rozloha biotopu ( A H ) sa pohybuje až do 30% celého životného prostredia ( A T ). Toto je skutočne rozsah množstva biotopu, ktorý podľa teoretických štúdií naznačuje, že účinky straty a fragmentácie biotopu sú najintenzívnejšie 39, 58 . Počet záplat biotopov Np sa líši medzi žiadnou fragmentáciou ( Np = 1) až vysokým ( Np = 50) stupňom fragmentácie. Prostredia (zobrazené na obrázku 1A) sú štvorcové oblasti so stranou M = 104 rd (celková plocha)

Image

) and periodic boundary conditions (PBC), consisting in torus-like landscapes 59 . All distances are measured relatively to the animal's radius of detection, r d , a variable that characterizes the range within which animals can detect habitat. One can simulate the way different animals perceive the same level of habitat distribution by varying r d .

Simulated animals perform truncated Lévy walks, since most rigorous statistical approaches have shown that they outperform (nontruncated) Lévy walk models when fitting animal movement data (see, eg, Refs 27, 30), while maintaining superdiffusive properties over large scales 33 . Besides, it has been experimentally verified that some animals may intrinsically perform truncated Lévy searches 27 . Here the truncation (maximum step length) is set to

Image

, ie, the landscape size. In each run, the animal's starting position and the patches centers are randomly chosen from an uniform distribution. For the animal movement, we take the μ values from 1.1 to 3.

Our model assesses the influence of habitat spatial configuration on animal survival through three basic aspects: (a) the movement strategy (parameterized by the Lévy exponent), (b) the distinct scenarios of habitat loss and fragmentation, and (c) important ecological processes like predation, competition, and starvation. The model rules are the following. An individual searches for habitat patches. Once a fragment is found, the animal remains in it during a certain residence time t . After t , the searcher (or one of its descendants) leaves (for different reasons, eg, competition or resource depletion) the patch and then starts to look for another patch. If, by chance, the searcher returns to the previously left patch before visiting a different one or reaching the environment borders, it does not enter into the fragment. Instead, the searching trajectory just gets specularly reflected from the patch boundary, with the animal thus continuing the search. This dynamics goes on until a maximum simulation time T . We also assume a probability D for the searcher to die while traveling among patches. By denoting L as the distance traveled within the matrix in order to find a new patch, we take D = αL / M , with α being a fixed mortality rate. Thus, the more the animal travels in the matrix, the more likely it will perish, eg, captured by a predator or due to starvation, and this increase in the probability of dying is linear. In our simulations we consider α = 0.01 (we have also tested 0.05 with no qualitative changes in the results). Hereafter we call a full search event the entire process of an individual performing a whole search run, ended either because the searcher has died along the way (ie before T ) or because it has completed the task at time T . If the animal is (is not) able to survive until T , a survival (a death) is computed. The mean survival rate Γ, defined as the mean ratio between the number of survivors at the end of the runs and the number of simulations, is thus calculated by averaging over 10 6 full search events. We take the speed v of animals as constant (here v = 1). Thus, any travel distance is numerically equal to the corresponding increment of time (where we use T = 10 4 ). The residence time t is proportional to the fragment area A f according to ( A T = M 2 ).

Image

Note that the time spent inside patches is not a constant, but depends on the area of the patch (same as quality in our model), which is what one expects from the marginal value theorem and standard optimal foraging theory 60 . Since we are not interested in the fluctuations in patch size, in any given simulation run all patches have the same area. In such scenario, the marginal value theorem predicts identical time spent inside each patch on average. Given that all the relevant scales of the problem are naturally much larger than r d -otherwise the searching would be trivial (straightforward detection of patches) and the fragmentation would no longer be an issue-the patches are relatively far away from each other. Lastly, for a better characterization of the problem we also compute for a full search event the average number of patches visited along the way, the average time spent outside the patches, and the average survival time.

Ďalšie informácie

How to cite this article : Niebuhr, BBS et al. Survival in patchy landscapes: the interplay between dispersal, habitat loss and fragmentation. Sci. Rep. 5, 11898; doi: 10.1038/srep11898 (2015).

Komentáre

Odoslaním komentára súhlasíte s tým, že budete dodržiavať naše zmluvné podmienky a pokyny pre komunitu. Ak zistíte, že je niečo urážlivé alebo nie je v súlade s našimi podmienkami alebo pokynmi, označte ho ako nevhodné.