Predpovedanie správania okulomotora z korelovaných populácií zadných parietálnych neurónov prírodná komunikácia

Predpovedanie správania okulomotora z korelovaných populácií zadných parietálnych neurónov prírodná komunikácia

Anonim

predmety

  • Neuronálna fyziológia
  • Okulomotorický systém

abstraktné

Okulomotorická funkcia kriticky závisí od toho, ako sa signály predstavujúce smer sakády a poloha očí kombinujú naprieč neurónmi v laterálnej intraparietálnej (LIP) oblasti zadnej parietálnej kôry. Tu ukazujeme, že populácie parietálnych neurónov vykazujú korelovanú variabilitu a že použitie týchto interneuronálnych korelácií vedie k predpovediám okulomotora, ktoré sú presnejšie a tiež menej neisté. Štruktúra odpovedí na populáciu LIP je preto nevyhnutná na spoľahlivé odčítanie chovania okulomotora.

úvod

Kortikálne signály, ktoré podporujú senzorické reprezentácie a motorické príkazy, sú pravdepodobne prenášané neurónovými populáciami 1, 2, 3 . Korelovaná variabilita medzi odpoveďami neurónov v súbore je základnou vlastnosťou populačnej odpovede 4, 5, 6 . Vo výpočtovej a systémovej neurovede sa kortikálne signály často študujú predpovedaním senzorických vstupov a správania zo súborov neurónov. Mnohé správy sa zameriavajú na presnosť týchto predpovedí, najmä na vplyv interneuronálnych korelácií 1, 2, 4, 7, 8, 9, 10, 11 . O neistote týchto predpovedí je však známe len málo. Napríklad, správny odhad môže byť pre organizmus, ktorý je rozhodnutý, cennejší, ak tento odhad má nízku neistotu. Ak má rovnaký odhad vysokú neistotu, organizmus sa môže rozhodnúť odložiť rozhodnutie, až kým nedosiahne odhad s menšou nepresnosťou. Vzťah medzi presnosťou predikcie a neistotou zostáva okrem toho otvorenou otázkou, napríklad je presná predpoveď tiež menej neistá?

Na vyriešenie tohto problému sme skúmali, ako by sa dalo predpovedať okulomotorické správanie na základe odpovedí neurónových populácií v senzimotorickej kôre. Použili sme Bayesovský rámec a študovali sme zadnú distribúciu: pravdepodobnosť správania okulomotora pri reakcii na populáciu 12 . Odhad správania zodpovedajúci danej odpovedi na neuronálnu populáciu je všeobecne reprezentovaný strednou hodnotou zadného rozdelenia (alternatívne môže byť odhad predstavovaný aj umiestnením maxima alebo mediánu). Obrázok la zobrazuje štyri rôzne zadné distribúcie, ktoré dávajú správne (stredná hodnota distribúcie zarovnaná s pokynovým správaním, prvý riadok) a nesprávne odhady (stredná hodnota nevyrovnaná s pokynovým správaním, druhý riadok). Zadné distribúcie v prvom a druhom stĺpci sa tiež líšia svojou šírkou. Zadné strany v ľavom stĺpci sú ostrejšie ako v pravom stĺpci. Táto geometrická vlastnosť je zachytená rozptylom zadného rozdelenia. Definujeme neistotu odhadu správania odvodenú z danej reakcie na populáciu ako rozptyl zadného rozdelenia. Pretože zadná strana je funkciou hustoty pravdepodobnosti (pozitívna funkcia, ktorá sa rovná 1), nižšia rozptyl je tiež sprevádzaný vrcholom vyššej amplitúdy. Odhad, ktorý má nízku neistotu, je odvodený od zadnej časti, ktorá je výrazne špičková a má vysokú amplitúdu. Priemer a rozptyl zadnej strany sú svojou podstatou nezávislé (obr. La). Neistota predikcie je metrika kvantifikujúca šírku piku, ak existuje, zadného rozloženia, zatiaľ čo predikčná chyba meria umiestnenie tohto piku. Napríklad, ak neurónové korelácie okulomotorického správania vedú k posteriárnemu rozdeleniu s ostrým píkom na správnom mieste, odhad bude presný a bude mať nízku neistotu (horný, ľavý). Ak tento vrchol nie je príliš výrazný (horný, pravý), predikcia, aj keď je stále správna, bude mať vysokú neistotu, čo odráža skutočnosť, že predpoveď bude veľmi citlivá na „šum“, pretože vrchol takmer plochého rozdelenia sa môže túlať široko. Neistota je teda doplnkovou metrikou presnosti predikcie (napríklad rozdielu medzi predpokladaným odhadom a odhadovaným odhadom), ktorý umožňuje merať spoľahlivosť odhadu.

Image

a ) Rozdiel medzi presnosťou predikcie a neistotou. ( b ) Vplyv interneuronálnych korelácií na tvar distribúcie neurónovej reakcie dvoch neurónov.

Obrázok v plnej veľkosti

Predpovede z neurónových populácií závisia od interneuronálnych korelácií medzi pármi neurónov 1, 2, 3, 4, 5, 6 . Na základe geometrie distribúcie neuronálnych odpovedí sa navrhuje, že pozitívne interneuronálne korelácie by potenciálne mohli pomôcť a negatívne korelácie bránia presnosti predikcie 1 . Domnievame sa, že interneuronálne korelácie môžu iba znížiť neurčitosť predikcie (obr. 1b). Pri udržiavaní konštantných okrajových projekcií (rozptyl, ktorý je), efekt pridania neurónových korelácií k nekorelovanej distribúcii odozvy (čierny kruh) vytvorí distribúciu (červená elipsa), ktorá môže byť ostrejšia a potenciálne dá odhad s menšou neurčitosťou., Preto môžu interneuronálne korelácie ovplyvniť presnosť predpovede a neistotu odlišne. Stále však nie je jasné, ako sa geometria distribúcie neuronálnych odpovedí týka presnosti predikcie pomocou výpočtu zadného rozdelenia.

Bočná intraparietálna oblasť (LIP) je kortikálna senzorimotorická oblasť, o ktorej je známe, že predstavuje sakády a polohu očí 13, 14, 15, 16, 17. Je to centrálny uzol pri spracovaní senzoromotorickej funkcie. Prekvapivo sa LIP iba ​​nedávno študoval na úrovni neuronálnych populácií 18 . Stále však nie je známe, či neuróny LIP vykazujú korelovanú variabilitu a ako tieto interneuronálne korelácie ovplyvňujú predikciu okulomotorického správania. Presnosť a neistotu senzimotorických predpovedí sme určili na základe reakcií populácií LIP neurónov dvoch primátov (nehumánnych) a skúmali sme vplyv korelovanej variability medzi neurónmi na tieto predpovede. Zistili sme, že predpovede polohy očí a smeru sakády, ktoré zahŕňajú korelovanú variabilitu medzi neurónmi, sú presnejšie a menej neisté.

výsledok

Zaznamenali sme 51 populácií zložených v priemere ~ 7 neurónov, celkovo 343 neurónov. Opice urobili inštruktážne oneskorené pamäťové vaky medzi uzlami karteziánskej mriežky začatím sakády na mriežke 3 x 3 s odstupom 8 ° a presunutím ich pohľadu do jedného z 8 susedných uzlov (obr. 2a). Táto úloha nám umožnila nezávisle študovať neuronálne koreláty smeru sakády a (počiatočnú) polohu očí počas šiestich epochov (obr. 2b).

Image

a ) Schéma znázorňujúca šesť epoch úlohy. b ) Usmernené smery sakády a polohy očí na karteziánskej mriežke.

Obrázok v plnej veľkosti

Uvádzame empirické dôkazy o tom, že odpovede LIP neurónov korelovali variabilitu v bdelom nehumánnom primáte. Získali sme celkom 1 044 korelácií počtu hrotov (pozri metódy) pre každú zo šiestich úloh (obr. 3a). Tieto interneuronálne korelácie sa medzi jednotlivými epochami úloh mierne líšili, čo naznačuje, že rôzne kognitívne stavy zvieraťa mali obmedzený vplyv na priemernú korelovanú variabilitu LIP neurónov. Tieto korelácie boli prekvapivo vysoké, čo dokazuje aj ich priemerná sila naprieč epochami (obr. 3b). Rozsah interneuronálnych korelácií v LIP bol porovnateľný s predchádzajúcimi nálezmi 5 vo vizuálnej kôre (napríklad vo V1, V2, V4 a MT) a vyšší, ako sa očakávalo zo správ v motorových oblastiach (napríklad M1, SMA, FEF) a v kognitívne oblasti (napríklad peririnálne a prefrontálne oblasti). Toto zistenie zdôrazňuje miesto LIP ako senzorimotorickej oblasti, ktorá je uzlom medzi vizuálnym vstupom a výstupom motora. Závislosť medzi koreláciou počtu signálov a špičiek bola slabá (obr. 3c), podobne ako v predchádzajúcich správach vo vizuálnej kôre 19 . Podobne bol vzťah medzi interneuronálnymi koreláciami a geometrickým priemerom počtu 20 hrotov slabý (obr. 3d). Dohromady obidve zistenia naznačujú, že rozdiel ladenia medzi dvoma neurónmi LIP je len mierne informatívny o ich korelovanej variabilite.

Image

a ) Distribúcia korelácií počtu špičiek vo všetkých pároch súčasne zaznamenaných neurónov pre každú epochu úlohy. b ) Distribúcia korelácií počtu hrotov vo všetkých pároch súčasne zaznamenaných neurónov a vo všetkých epochách úloh. c ) Vzťah medzi počtom impulzov a koreláciou signálu. d ) Vzťah medzi koreláciami počtu hrotov a geometrickým priemerom počtu hrotov.

Obrázok v plnej veľkosti

Potom sme sa opýtali, ako interneuronálne korelácie ovplyvnili predpoveď sakrálneho smeru a polohy očí od počtu hrotov v každej epoche úlohy. Za týmto účelom sme vypočítali pravdepodobnosť okulomotorického správania pri reakcii na populáciu (zadné rozdelenie). Aby sme explicitne predstavovali interneuronálne korelácie, predpokladali sme, že štatistika počtu hrotov bola opísaná skráteným viacrozmerným Gaussovým rozdelením. Matrica kovariancie sa posudzovala pre každé správanie osobitne, čo viedlo k zníženiu počtu pokusov, ktoré boli k dispozícii pre jej odhad, a nakoniec k aproximácii, ktorá by sa zle zovšeobecnila (nadmerne hodila). Aby sme to vyriešili, použili sme tikhonovskú regularizáciu na zmenšenie kovariančnej matice smerom k nižšej dimenzii 21 . To nám umožnilo odvodiť dva typy dekodérov. Gaussovský dekodér GD používal interneuronálne korelácie a ako taký mal prístup k úplnej kovariančnej matici počtu impulzov počas pokusov pre každú poruchu správania. Jeho korelačne slepý variant, CB-GD, používal iba diagonálne termíny kovariančnej matice (rozptyl počtu impulzov), a preto sa často označuje ako diagonálny dekodér 1 . Porovnanie týchto dvoch dekodérov nám umožnilo vyhodnotiť vplyv interneuronálnych korelácií na predpovedanie senzorimotorických funkcií.

Odhad správania zodpovedajúci danej odozve neurónovej populácie bol priemerom distribúcie zadnej časti tela a presnosť predikcie bola pomer odhadov spadajúcich do 11, 25 ° od smeru verdikálneho pre smer sakády a do 2 ° od verdikálu pre polohu očí počas všetkých pokusov pre každú skúšku. epocha populácie a úloh (štvrtina diskretizácie úloh pre každú premennú správania). Presnosť predpovedí GD bola v priemere o 8, 1 ± 0, 9% a 5, 9 ± 0, 9% vyššia ako v prípade CB-GD v smere sakády av prípade očí. Tieto výsledky ukazujú, že správanie okulomotora sa dá presnejšie predpovedať, keď dekodér používa interneuronálne korelácie, podobne ako v predchádzajúcich správach 4, 22 . Naše populácie boli pozoruhodne malé a ako také bolo pre dekodér k dispozícii iba malý počet interneuronálnych korelácií na zvýšenie presnosti predikcie (mimos diagonálne výrazy kovariančnej matice).

Aby sme tieto výsledky uviedli do perspektívy, hodnotili sme oddeliteľnosť umelých reakcií neurónovej populácie s rôznymi veľkosťami interneuronálnych korelácií (pozri metódy). Zistili sme, že neurónové reakcie s koreláciami podobnými empiricky odvodeným ( r ~ 0, 1) sa dajú oddeliť o 6, 89 ± 0, 23% (priemer a sd) lepšie ako bez interneuronálnych korekcií ( r = 0). Tento výsledok podporuje naše empirické zistenia a tiež posilňuje vzťah medzi presnosťou predikcie a reakciou na neuronálnu populáciu. Toto numerické cvičenie nám navyše umožnilo posúdiť, či zvýšenie presnosti dekódovania bolo iba dôsledkom dekodéra používajúceho jeden ďalší parameter, a to interneuronálne korelácie. Z tohto dôvodu sme hodnotili separovateľnosť reakcií neuronálnej populácie na nízku mieru interneuronálnych korelácií ( r = 0, 01). Zistili sme, že za týchto okolností môžu byť neurónové reakcie stále lepšie oddelené ako bez korelácií (0, 69 ± 0, 02%, priemer a sd), aj keď menej dobre ako vyššie, kde r ~ 0, 1. Toto zistenie ukazuje, že empirické zvýšenie presnosti predikcie, ktoré sme zistili pri porovnaní GD s CB-GD, nebolo spôsobené jednoduchým použitím dodatočného parametra na dekódovanie, za lepšiu výkonnosť GD bola zodpovedná veľkosť týchto korelácií.,

Potom sme porovnali CB-GD s inou inferenčnou schémou, Poissonovho nezávislého dekodéra PID, kde sa zadná časť počíta za predpokladu distribúcie Poissonovej reakcie a nezávislosti neurónov 4, 8, 9, 10, 18 . CB-GD poskytla presnosť predpovede, ktorá bola o 10, 2 ± 1, 0% a 10, 9 ± 1, 2% lepšia ako PID pre smer sukády a polohu očí. Toto zistenie ilustruje, že CB-GD dokázal lepšie reprezentovať empirickú štruktúru údajov ako PID, pretože na lepšie prispôsobenie neuronálnym údajom použil väčší počet parametrov (priemer a odchýlka počtu impulzov oproti priemeru).

Naše výsledky ukazujú, že predpovede založené na dekodéri, ktorý používa interneuronálne korelácie, sú presnejšie. Nie je však jasné, či sú tieto predpovede sprevádzané vyššou istotou, pretože chyba predikcie (umiestnenie priemeru zadnej časti) a neistota (šírka vrcholu zadnej časti) sú nezávislé. Na vyriešenie tohto problému sme skúmali spoločné a marginálne rozdelenie predikčnej chyby (rozdiel medzi pokynom a predpokladaným správaním) a neistotu predikcie pre smer sakády a polohu očí medzi populáciami neurónov, epochami a pokusmi o úlohy (obr. 4a, b). ). Spoločné dvojrozmerné (2D) rozdelenie predikčnej chyby a neistoty pre GD ukázalo, že správne predpovede boli spojené s najnižšou neistotou: spoločné rozdelenie vyvrcholilo, keď predikčná chyba aj neistota boli nulové (tmavo červené oblasti). Toto bolo ľahšie viditeľné pri pohľade na vrcholy okrajových distribúcií (červené krivky zodpovedajúce GD). Spoločné rozdelenie odzrkadľovalo aj diskrétnu povahu správ, ktoré boli vzorkované našou úlohou, napríklad „zakázané“ polovičné disky, ktoré ukazujú, že sa nevyskytli určité kombinácie chýb a nepresností. Nakoniec spoločné rozdelenie kódovalo periodicitu reprezentovanej premennej. Smer sukády je periodická premenná s periodicitou 360 °. Jeho rozdelenie spoločnej predikcie sa preto omotalo okolo úsečky a malo kontinuitu medzi 180 ° a -180 °. Pozícia očí však nebola periodická a jej rozdelenie kĺbov sa nezakrývalo okolo 16 ° a -16 °. Toto zistenie naznačuje, že na odvodenie sakrálnych smerov a pozícií očí sa používajú rôzne kortikálne zobrazenia (kontinuálne a nekontinuálne).

Image

a ) Rozdelenia pre sakrálny smer medzi populáciami, epochami a pokusmi. b ) Rozdelenia pre polohu očí medzi populáciami, epochami a pokusmi.

Obrázok v plnej veľkosti

Okrajové distribúcie chyby predikcie 1D potvrdili naše predchádzajúce zistenia. GD poskytla najpresnejšie predpovede pre smer sakády a polohu očí: vrcholy distribúcií, označené vodorovnými čiarami, boli najvyššie pre GD (červená), nižšie pre CB-GD (čierna) a najnižšie pre PID. (zelená). Toto zistenie opäť ukazuje, že komplikovanejšia kvadratická dekódovacia schéma GD a CB-GD prekonala jednoduchý lineárny PID a že interneuronálne korelácie zvýšili predikčnú presnosť okulomotorického správania z populácií intraparietálnych neurónov. Zistili sme tiež, že tri dekodéry, napriek ich odlišným predpokladom, mali zvýšený počet odhadov blízky chovaniu, ktoré vyplynulo z úlohy, čo odráža neuronálnu reprezentáciu, ktorá priniesla takmer diskriminačnú množinu predpovedí správania. V súlade s vyššie uvedeným zistením o periodicite znázornenia naše zistenia ukazujú, že neurónové znázornenia sledujú povahu okulomotorického správania uloženého úlohou, tu periodicitu sakrálneho smeru.

Okrajové 1D rozdelenie predikčnej neistoty ukázalo, že GD prinieslo najvyšší podiel najnižšej neistoty pre smer sakády a polohu očí, nasledované CB-GD a nakoniec PID. Kvadratické dekódovacie schémy tak priniesli odhady, ktoré boli menej neisté ako lineárne dekodéry, a použitie interneuronálnych korelácií znížilo neistotu odhadov. Rozdelenie neistoty malo podobný tvar aj pre tri dekodéry. Vrcholy miest v týchto distribúciách však boli menej priamočiare na predpovedanie. Pri predikcii smeru sukády (obr. 4a) bol prvý vrchol neistoty na 0 a korešpondoval s posterióriom bez nejasností: jeden smer sakády mal pravdepodobnosť 1 a všetky ostatné mali pravdepodobnosť 0 (diracova podobná zadná strana) ). Druhý pík sa vyskytol pre neistotu blízku 22, 5 ° (bodkovaná čiara) zodpovedajúcu zadnému koncu, kde boli dva smery sakády rovnako pravdepodobné (to znamená s pravdepodobnosťou 0, 5) a všetky ostatné smery sakády mali pravdepodobnosť 0. Ďalej Zistili sme, že väčšina zadných zadných končatín nebola blízko bytu (kde každý smer sakády má rovnakú pravdepodobnosť 1/8), čo by zodpovedalo neistote blízko bodkovanej čiary pri 105, 5 °. Podobné výsledky sme našli pri predpovedaní polohy očí (obr. 4b), s tou výnimkou, že píky pre neistotu boli na 0 °, 4 ° a 6, 53 ° (1-hodnotené, 2-hodnotené a jednotné posteriorky). Zatiaľ čo vrcholy distribúcie chýb predikcie informovali o diskretizácii úlohy, vrcholy distribúcií neurčitosti poskytli mieru tvaru zadných distribúcií použitých na predikciu okulomotorického správania z populácií neurónov LIP.

Predikčná chyba a neistota sú vlastnosťami neurónových údajov vynesených na svetlo špecifickým dekódovacím rámcom, v našom prípade Bayesovskou inferenciou. Tieto metriky kvantifikujú, ako je funkcia okulomotora kódovaná neuronálnymi súbormi. Ukázali sme, že predpovede polohy očí a smeru sakády, ktoré zahŕňajú korelovanú variabilitu medzi neurónmi, boli presnejšie a menej neisté. Naše výsledky ukazujú, že interneuronálne korelácie v oblasti LIP zadnej mozgovej kôry hrajú dôležitú úlohu pri zostrovaní reprezentácie smeru sakády a polohy očí počas okulomotorického správania.

metódy

Záznamy neuronálnej populácie

Už sme opísali postup nahrávania 18 . V stručnosti sme zaznamenali populácie neurónov LIP u dvoch dospelých samcov opíc rhesus ( Macaca mulatta ) pomocou 5-kanálového mikrodraku s pohyblivými elektródami. Jednotlivé jednotky boli triedené online pomocou diskriminačného zariadenia s dvojitým oknom na základe tvaru krivky. Ako vodítko pre umiestnenie LIP sme použili skenovanie pomocou magnetickej rezonancie. Na začiatku každej záznamovej relácie sme overili, že každý hrot elektródy bol lokalizovaný v LIP získaním energického vizuálneho, motorického plánovania a motorickej aktivity počas úlohy oneskorenia pamäti s oneskorením vycentrovania. Každé zviera bolo zaznamenané na inej pologuli. Na každú reláciu sme získali inú populáciu súčasne zaznamenaných neurónov. Všetky postupy boli v súlade s pokynmi Inštitucionálneho výboru pre starostlivosť o zvieratá a ich používanie v Caltech a Sprievodcu Národným zdravotným ústavom pre starostlivosť a používanie laboratórnych zvierat.

Oneskorená pamäťová úloha sakády na mriežke

Zvieratá vykonávali oneskorené pamäťové sakády na karteziánskej mriežke, ktorej uzly boli od seba vzdialené 8 ° (obr. 1). Zvieratá udržiavali fixáciu 1 000 ms na jednom náhodne vybranom mieste na mriežke 3 × 3. Potom bol cieľ vystrelený 300 ms na jednom mieste náhodne vybranom z ôsmich susedných miest a zvieratá boli požiadané, aby počas tejto epochy udržiavali fixáciu. Zvieratá si museli pamätať cieľové miesto 1 300 ± 200 ms (získané z rovnomerného rozdelenia). Po zániku fixácie urobili saccade na zapamätané cieľové miesto v úplnej tme, čím získali fixáciu postaccade na mriežke 5 × 5. Tam udržiavali fixáciu po dobu 500 ms (fixácia I) bez vizuálneho vstupu. Fixačné svetlo sa následne rozsvietilo v cieľovom mieste ďalších 500 ms, pravdepodobne spustilo malú korekčnú sakádu. Po dokončení tejto druhej fixácie (fixácia II) sa stimul odstránil a zvieratá sa odmenili kvapkami vody. Zvážili sme iba správne pokusy. Zvieratá dokončili ~ 11 náhodných blokov, celkom ~ 11 × ((3 x 3) x 8) = 792 sakád. Poloha očí bola sledovaná pomocou infračervenej kamery a signál bol vzorkovaný pri 2 kHz. Všetky behaviorálne premenné boli inštruované a monitorované v reálnom čase 18 .

Korelácie počtu hrotov

Pre každý pár súčasne zaznamenaných neurónov sme určili koreláciu počtu špičiek v každej epoche úlohy podobne ako predtým opísaná metóda 19 . Stručne povedané, pre oba neuróny sme vypočítali Z- skóre počtu pokusov zodpovedajúcich danému smeru sukády a polohe očí. Potom sme tieto hodnoty skombinovali do deviatich pozícií presakcade a osem smerov sakády (celkovo 72 okulomotorických chovaní), odstránili sme odľahlé hodnoty ( Z- skóre> 3) a nakoniec sme vypočítali Pearsonov korelačný koeficient medzi oboma neurónmi.

Neurónové údaje

Údaje o neurónoch boli počty špičiek pre každý neurón v každej epoche úlohy. Náš návrh úlohy vyčerpávajúco odobral osem smerov saccade a deväť pozícií presaccade, celkovo 72 oculomotorických správaní. Každé z týchto správaní sa vykonalo v priemere 11-krát. Jednou z výziev spoľahlivého hodnotenia interneuronálnych korelácií je zhromaždenie veľkého počtu pokusov pre každé správanie, pretože korelácie sú štatistika druhého poriadku. Pretože presaccade poloha očí a smer sakcade boli dve nezávislé premenné v našej úlohe, študovali sme ich osobitne vytvorením dvoch súborov údajov. Súbor údajov o sakrálnom smere kombinoval pre každý smer sakcade reakcie vo všetkých pozíciách oka, takže v priemere poskytoval 99 pokusov pre každý z ôsmich smerov sakády. Súbor údajov o očiach kombinoval odpovede vo všetkých smeroch sakády pre každú polohu očí a dal priemerne 88 pokusov pre každú z deviatich pozícií očí. Jednoduchá kombinácia odpovedí by zvýšila variabilitu pre každé správanie, pretože neuróny LIP vykazujú spoločné kódovanie smeru sakády a polohy očí, čo je vlastnosť označovaná ako ziskové polia 13, 14 . Predtým, ako sme ich skombinovali, sme to vzali do úvahy a každú z odpovedí sme zmenili ich priemerným poľom zisku. Súbory údajov o sakrálnom smere a očných polohách boli teda dve rôzne reprezentácie rovnakých základných údajov. Vyvodili sme smer sakády pomocou sady údajov o smere sakády a polohy očí pomocou súboru údajov o polohe očí.

Zistenie polohy očí a smeru sakády

Dekódovali sme modelovanie pomocou zadnej distribúcie p ( b | r ): pravdepodobnosť získania správania b pri odpovedi na neuronálnu populáciu r . Podľa Bayesovej vety 12 je zadná časť úmerná súčinu pravdepodobnostnej funkcie p ( r | b ) a predchádzajúcej p ( b ):

Image

Predchádzajúca funkcia je jednoducho pravdepodobnosť výskytu správania, a preto bola úplne definovaná úlohou (bez pokusov o chyby). Funkcia pravdepodobnosti zachytáva proces kódovania: je to pravdepodobnosť získania odozvy populácie r pri správaní b , ktoré sa vyhodnocuje naprieč správaním. Predpokladali sme, že proces kódovania bol opísaný viacrozmernou gaussovskou distribúciou, čo viedlo k nasledujúcej funkcii pravdepodobnosti záznamu:

Image

kde N je počet neurónov v populácii, μ ( b ) priemerná odozva na správanie v priebehu pokusov b a Σ ( b ) kovariančná matica v priebehu pokusov na správanie b . Funkcia log-pravdepodobnosti je v neuronálnej odpovedi kvadratická. Výhodou tejto parametrickej reprezentácie je, že výslovne predstavuje interneuronálne korelácie, na rozdiel od implicitných reprezentácií 4 . Ako taký sa vplyv korelácií na dekódovanie môže jednoducho vyhodnotiť odstránením ne diagonálnych pojmov kovariančnej matice, pričom sa efektívne použije iba rozptyl neurónovej odpovede. Gaussov model je parametrická aproximácia distribúcie neuronálnych odpovedí, ktorá patrí do exponenciálnej rodiny 6, 7, ktorá zahŕňa aj Poissonovu nezávislú aproximáciu 4, 8, 9, 10 .

Hoci sú neurónové odpovede kladné celé čísla, gaussovské rozdelenie môže mať negatívne chvosty. V takom prípade nie je gaussovské rozdelenie normalizované na pozitívne hodnoty. Opravili sme to normalizáciou gaussovského rozdelenia takto:

Image

s

Image

Pri výpočte korekčného faktora sme predpokladali, že kovariančná matica je diagonálna, aby sa znížila zložitosť numerickej integrácie.

Pretože Σ ( b ) sa počíta pre každé správanie, jeho hodnotenie je menej robustné ako hodnotenie korelácie počtu hrotov, kde sa kombinovali pokusy týkajúce sa správania (pozri vyššie). Preto, aby sme zaistili dobrú zovšeobecňovaciu schopnosť odhadu pre Σ ( b ), rozhodli sme sa ho regularizovať pomocou matice identity v konvexnom trupe 21 a pre každú populáciu uložiť jeden regularizátor pre všetky druhy správania:

Image

Nákladová funkcia bola pomerom veridických odhadov odvodených od maxima zadného. Nákladová funkcia bola krížovo overená päťkrát 23 . Maximalizovali sme nákladovú funkciu pomocou dôkladného vyhľadávania, aby sme sa vyhli miestnym maximám. Túto techniku ​​sme použili na odvodenie GD regularizáciou úplnej kovariančnej matice a tiež jej korelačne slepého variantu CB-GD samostatnou regularizáciou diagonálnej kovariančnej matice.

Nakoniec sme vyhodnotili zadnú funkciu pomocou schémy krížovej validácie typu „vynechať jedno (out-one-out)“, aby sme zabezpečili dobrú zovšeobecnenie a zabránili nadmernému vybaveniu 23 . Pri výpočte presnosti predikcie sme uvažovali o priemere alebo prvom okamihu zadného rozdelenia, pričom sme efektívne predpokladali kvadratickú stratovú funkciu 24 . Tento tzv. Bayesovský odhad sa potom použil na určenie chyby predikcie a podielu odhadov, ktoré sa blížili k veridickým. Neistota tohto odhadu bola rozptylom alebo druhým momentom zadného rozdelenia.

Oddeliteľnosť odpovedí neuronálnej populácie

Modelovali sme separovateľnosť reakcií neurónovej populácie pre rôzne veľkosti interneuronálnych korelácií. Za týmto účelom sme vytvorili umelé populácie korelovaných neurónov, ktoré mali podobné fyziologické vlastnosti ako naše empirické vzorky neurónov. Pomocou kruhových gaussovských funkcií sme simulovali populačné reakcie na preferovaný a proti preferovaný smer sakády. Použili sme predtým zavedený model 11 na vytvorenie korelovaných neurónov pre každý smer sakády. Stručne povedané, vynásobili sme normálne distribuované náhodné čísla druhou odmocninou matice korelačnej matice a výsledky sme škálovali pomocou priemeru a rozptylu počtu impulzov. Potom sme skúmali, ako dobre je možné oddeliť korelované populačné reakcie zodpovedajúce preferovaným a anti-preferovaným smerom. Použili sme Fisherovu lineárnu diskriminačnú analýzu, ktorá nájde smer, ktorý poskytuje najlepšie oddelenie medzi projektovanými neurónovými odpoveďami zodpovedajúcimi dvom smerom 23 sakády. Tento smer maximalizuje Rayleighov kvocient rozptylových matíc v rámci triedy a medzi triedami a je odvodený od súčtu rozptylových matíc v rámci triedy zodpovedajúcich dvom smerom saccade. Nakoniec sme vypočítali Fisherovo skóre premietnutím do tohto smeru rozdielu medzi korelovanými dátami neuronálnej populácie zodpovedajúcimi každému smeru. Fisherovo skóre nám umožnilo posúdiť, do akej miery sa dajú reakcie zodpovedajúce dvom podnetom oddeliť: veľké Fisherovo skóre svedčilo o silných odlišných reakciách, zatiaľ čo malé Fisherovo skóre naznačovalo reakcie, ktoré nebolo možné dobre rozlíšiť. Uviedli sme relatívne zvýšenie Fisherovho skóre odvodeného od korelovaných neuronálnych populácií s ohľadom na nekorelované populácie.

Ďalšie informácie

Ako citovať tento článok: Graf, ABA a Anderson, RA Predpovedanie správania okulomotora z korelovaných populácií zadných parietálnych neurónov. Nat. Commun. 6: 6024 doi: 10, 1038 / ncomms7024 (2015).

Komentáre

Odoslaním komentára súhlasíte s tým, že budete dodržiavať naše zmluvné podmienky a pokyny pre komunitu. Ak zistíte, že je niečo urážlivé alebo nie je v súlade s našimi podmienkami alebo pokynmi, označte ho ako nevhodné.