Biotop stres iniciuje zmeny v zložení, výmene CO2 a výmene c ako životných črtách v biologických pôdnych kôrach | isme journal

Biotop stres iniciuje zmeny v zložení, výmene CO2 a výmene c ako životných črtách v biologických pôdnych kôrach | isme journal

Anonim

predmety

  • ekofyziologie
  • Mikrobiológia pôdy

abstraktné

Biologické pôdne kôry (BSC) sú dominantnou funkčnou vegetačnou jednotkou v niektorých najdrsnejších biotopoch na svete. Hodnotili sme reakciu BSC na stres prostredníctvom zmien v biotickom zložení, výmene CO 2 a alokácii uhlíka v troch BSC s dominujúcim lišajníkom z biotopov s rôznymi úrovňami stresu, dvoch ďalších extrémnych lokalít v Antarktíde a jedného mierneho miesta v Nemecku. Maximálna čistá fotosyntéza (NP) bola identická, zatiaľ čo obsah vody na dosiahnutie maximálneho NP bol v antarktických lokalitách podstatne nižší, čo sa zjavne dosahuje prostredníctvom zmien v prideľovaní biomasy. Optimálne teploty NP odrážali miestnu klímu. Antarktída BSC pridelila fixný uhlík (sledovaný pomocou 14 CO 2 ) väčšinou do skupiny rozpustnej v alkohole (nízkomolekulové cukry, cukrové alkoholy), ktorá má dôležitú úlohu pri vysychaní a mrazuvzdornosti a ochrane antioxidantov. Na rozdiel od toho BSC v miernom mieste vykazovala väčšie rozdelenie uhlíka do zásoby polysacharidov, čo naznačuje tendenciu k rastu. Výsledky naznačujú, že BSC viac namáhaných antarktických miest zdôrazňuje skôr prežitie než rast. Zmeny v BSC sú prispôsobivé a na viacerých úrovniach a identifikujeme prínosy a riziká spojené s meniacimi sa životnými črtami, ako aj opisujeme ekofyziologické mechanizmy, ktoré sú ich základom.

úvod

V polosuchých, suchých, vysokohorských a polárnych oblastiach, kde sú vaskulárne rastliny vylúčené alebo obmedzené dostupnosťou vody alebo teplotou, sú dominantnými vegetačnými jednotkami biologické pôdne kôry (BSC). BSC sa považujú za ekosystémových inžinierov (Pointing a Belnap, 2012) z hľadiska stabilizácie pôdy (Belnap et al., 2003a), fixácie uhlíka a rozpočtu dusíka (Elbert et al., 2012). Na klimaticky extrémnych terestriálnych lokalitách môžu byť jedinými fotoautotropnými primárnymi producentmi (Warren-Rhodes a kol., 2006; Colesie a kol., 2013). S predpovedaným nárastom extrémnych klimatických podmienok a rozširovaním púští (Reynolds a Stafford-Smith, 2002) bude BSC pravdepodobne zohrávať ešte dôležitejšiu úlohu v globálnych uhlíkových cykloch. Lichens často tvorí hlavný podiel a predstavuje neskorú postupnú fázu tejto komplexnej komunity (Büdel et al., 2009). Zhromažďujú pôdne častice v povrchových pôdnych vrstvách (Campbell, 1979), môžu tvoriť mikrohabitáty pre ďalšie organizmy (Grube a kol., 2009) a tiež slúžia ako zdroj potravy (Baur a kol., 1994). Štúdie fyziologického výkonu a aklimatizačného potenciálu u lišajníkov a BSC s dominanciou lišajníkov budú osobitne dôležité na predpovedanie scenárov zmeny podnebia vo vyššie opísaných biotopoch (Belnap et al., 2003b).

Je známe, že lišty kolonizujú najdrsnejšie suchozemské prostredie (Kappen, 1973) a boli opísané z najteplejších (Nash a kol., 1977), najsuchších (Bewley a Krochko, 1982) a najchladnejších (Wynn-Williams a kol., 2000) miest na Zemi. Podľa teórie Súťažiaci - tolerátor stresu - Ruderal Triangle sú to tolerátory stresu, zoskupenie, ktoré sa zvyčajne nachádza v oblastiach stresu s vysokou intenzitou a poruchy s nízkou intenzitou (Grime, 2002), ako sú alpské alebo vyprahnuté biotopy, hlboký tieň, pôd s nedostatkom živín a oblasti s extrémnymi hodnotami pH (Grime and Pierce, 2012). Druhy klasifikované ako toleranty stresu majú vo všeobecnosti pomalú mieru rastu, vysokú mieru retencie živín a nízko fenotypovú plasticitu (Grime and Pierce, 2012) a reagujú na environmentálne stresy prostredníctvom fyziologickej variability. Lišky rastú a prežívajú v širokom spektre stresových podmienok a je známe, že vykazujú značnú plasticitu. Domaschke a kol. (2013) ukázali, že v rámci biotopov od miernych po polárne oblasti môžu tie isté druhy lišajníkov podstúpiť veľké zmeny maximálnej rýchlosti fotosyntézy, teploty optimálnej pre počet fotosyntézy (NP) a počtu fotobiontov. Pre lišajníky je tiež známa rýchla aklimatizácia, aby sa dosiahol optimálny výkon za rôznych podmienok. Reakcia respirácie na teplotu sa môže počas roka meniť do tej miery, že spĺňa definíciu úplného aklimatizácie, ako je definovaná v Körner (2003) pre rastliny cievnatých rastlín (Lange and Green, 2005). Aklimatizácia nastáva aj v dôsledku okolitého svetla (Green a kol., 1997). Dokonca aj ich vodná bilancia sa môže aklimatizovať na rôzne podmienky a pre lišty pôdnej kôry z púšte Namib sa nepreukázalo len to, že minimálny obsah vody tallus (WC) umožňujúci pozitívny NP môže byť extrémne nízky (Lange et al., 1994), ale tiež, že fotosyntéza je reaktivovaná iba absorpciou vodnej pary (Lange a kol., 2006). Nakoniec Poorter a kol. (2012) ukázali, že rozdelenie uhlíka sa aklimatizuje na rôzne podmienky biotopu a vzorce asimilácie alokácie sú známe tým, že slúžia ako vynikajúce ukazovatele výkonnosti rastu vaskulárnych rastlín. Palmquist a kol. (2002) navrhujú, aby lišajníky boli schopné optimalizovať svoje investície do zdrojov medzi vstupom a výdajom uhľohydrátov, čo naznačuje, že pohľad na uhlíkovú ekonomiku by mohol byť užitočným spôsobom na porovnanie a pochopenie výkonnosti rôznych lišajníkov. Predpokladalo sa, že aklimatizácia prideľovania zdrojov súvisí s podmienkami prostredia (Palmquist et al., 2008). Štúdie o lišajníkoch ukázali, že fotosynteticky vyrobené cukry sa môžu priraďovať rôznym skupinám v talluse (Farrar, 1978), ale štúdie o zmenách medzi týmito zásobami sú veľmi zriedkavé. Existujú však príklady, ktoré ukazujú rýchly posun so znižujúcim sa uvoľňovaním uhlíka a nízkou inkorporáciou 14 ° C k jednoduchým uhľohydrátom, ako je ribitol, do fotobiontov zelených rias bezprostredne po izolácii z lišajníka (Green and Smith, 1974). Brown a kol. (1981) ukázali, že v priebehu 4 dní došlo k zmenám v miere respirácie v závislosti od toho, či bol hydratovaný lišajník držaný v tme alebo na svetle, čo naznačuje možné zmeny vo veľkosti respiračného bazéna.

Táto štúdia skúma, ako BSC reaguje na rôzne podmienky biotopu. Vybrali sme tri lokality, ktoré sa výrazne líšia v miestnych podmienkach prostredia a ktoré podporujú prirodzenú BSC. Prvý a najviac klimaticky najextrémnejší „Site Darwin“ sa nachádza na Diamond Hill v pohorí Darwin v kontinentálnom Antarktíde (79 ° j. Š.) (Obrázky 1c a d). Táto lokalita sa považuje za jednu z najdrsnejších pobrežných oblastí bez ľadu v oblasti Rossovho mora, ktorá je označená veľmi nízkou rozmanitosťou (Cannone a kol., 2013; Colesie a kol., 2013). Druhé miesto, „Site Garwood“, sa nachádza v údolí Garwood (obrázky la a b) a predstavuje oblasť, ktorá je pre poikilohydrické organizmy menej extrémna ako lokalita Darwin. Je súčasťou oblasti Suchého údolia Antarktídy, ktorá je známa studeným púštnym podnebím (Cary a kol., 2010), s ročnými zrážkami približne 50 - 100 mm ekvivalentu dažďa ročne (Sancho a kol., 2007). Tretie miesto „Site Homburg“ má mierne podnebie a nachádza sa v prírodnej rezervácii „Ruine Homburg“ v Nemecku. Na rozdiel od iných lokalít je lokalita Homburg vápenatá xerotermická trávnatá plocha s nízkym obsahom živín (obrázky 1e af), kde sú dobre zavedené aj BSC (Büdel, 2003). Preto máme tri biotopy s rôznou úrovňou závažnosti, pokiaľ ide o teplotu a dostupnosť vody: veľmi extrémna lokalita Darwin, menej extrémna lokalita Garwood a mierna lokalita Homburg.

Image

Organizmy a mapa študijných miest: podrobné obrázky organizmov sú na ľavom mieste s ( a ) BSC s dominanciou lišajníka s druhmi Lecanora expectans a Caloplaca darbishirei z údolia Garwood, ( c ) BSC s dominanciou lišajníkov z Diamond Hill s Acarospora gwynii a e ) BSC s dominanciou lišajníka z výskumného pracoviska neďaleko Würzburgu s Psora decipiens. Vpravo hore je mapa západného pobrežia Rossovho mora, ktorá zobrazuje umiestnenie dvoch výskumných pracovísk: Site Garwood, McMurdo Dry Valleys (Údolie Garwood) a Site Darwin, Diamond Hill; vpravo hore zobrazuje umiestnenie Rossovho mora v Antarktíde (obe mapy stiahnuté z digitálnej databázy Antarktídy SCAR). Obrázky z dvoch výskumných oblastí sú v strede obrázku. b ) Údolie Garwood, pohľad smerom na jazero Garwood, ľadovec Joyce (pozadie) a vrchol Péwé (vľavo v strede), d ) diamantový kopec, pohľad na hnedé kopce (Antarktída Nový Zéland, Zbierka obrázkov, Shulamit Gordon K002 04/05). V dolnej časti je stred obrázku na mape Nemecka, ktorá zobrazuje polohu výskumného pracoviska v blízkosti Würzburgu, a napravo na mape, ktorá zobrazuje pozíciu Nemecka v Európe. F ) prírodná rezervácia „Ruine Homburg“.

Obrázok v plnej veľkosti

Herms a Mattson (1992) zhrnuli rovnováhu diferenciácie rastu v rastlinách ako hypotézu, založenú na fyziologickom kompromise medzi procesmi rastu a diferenciácie, a opísali dilemu rastlín, pretože musia rásť dostatočne rýchlo, aby si zachovali obranu potrebnú na prežitie v rastline. prítomnosť patogénov. Naším cieľom je rozšíriť tento zavedený rámec dilemy rastlín: pestovať alebo brániť, lišajníky a BSC a naznačovať, že v tomto prípade úroveň stresu biotopu vedie k zmenám životných znakov. Green (2008) diskutoval o filtroch životného prostredia pre lišajníky, ktoré môžu rásť v polárnych a vysokohorských biotopoch, a zdôraznil, že zmeny vo významných procesoch, ako je fotosyntéza, nevysvetľujú len ich výskyt, ale dôraz na zlúčeniny prežitia spojené s celkovou zmenou životných znakov. môže byť dôvodom ich úspechu v drsných prostrediach. Skúmali sme prispôsobenie BSC stanovením reakcií rôznych línicových znakov na závažnosť biotopu z hľadiska teploty a dostupnosti vody na viacerých úrovniach:

Úroveň 1: druhové zloženie z hľadiska dominantných organizmov.

Úroveň 2: zisk uhlíka ako zmeny v aspektoch výmeny CO 2, ako sú NP, dýchanie, adaptácia svetla, optimálna teplota a vzťah vody k talu.

Úroveň 3: pridelenie nedávno fixovaného uhlíka interným metabolickým zásobám.

Očakávame, že kombináciou odpovedí všetkých znakov na troch úrovniach sa získajú informácie o celkových životných vlastnostiach BSC, ako je rast v závislosti od prežitia / rezistencie v reakcii na rôznu závažnosť podmienok biotopu. Predpokladáme, že BSC viac namáhaných antarktických miest zdôrazňuje skôr prežitie než rast.

materiál a metódy

Miesto štúdie a organizmy

Boli identifikované bežné lišajníky a ďalšie fotoautotrofy v BSC s cieľom opísať zmeny v zložení druhov v zmysle dominantných organizmov. Študovali sa iba BSC, ktorým dominovali lichény zelených rias (chlorolichény). Bol to jediný (oba antarktické miesta) alebo dominantný typ (site Homburg) kôry, a preto predstavuje vhodný zástupca pre všeobecné vyhlásenia o BSC pre každé miesto.

Stránka Darwin

Lokalita Darwin leží v blízkosti Diamond Hill v oblasti Brown Hills v Antarktíde (79 ° 50 'j., 159 ° 19' vd) (obrázok 1d) a predstavuje „veľmi extrémnu lokalitu“. V bezprostrednej blízkosti dominujú výbežky žulov, granodiorit a vysoko kvalitných metamorfovaných hornín, datovaných ako kambrian a ordovik (Carosi a kol., 2007). Vek kozmogénnej expozície exponovaných povrchov v okolí sa pohybuje v rozmedzí od 1 000 do 1 milióna rokov a odhaduje sa, že povrch Diamond Hill má povrchový vek približne 400 000 rokov (Storey et al., 2010). Toto miesto je charakterizované ako studená púšť s priemernou letnou teplotou -5, 9 ° C, stredný deficit tlaku pary v lete je 0, 2 kPA. Miestne podnebie sa líši od ostatných miest na západnom pobreží Rossského mora tým, že je suchšie a chladnejšie. Biodiverzita je veľmi nízka, iba jeden druh machorastov (Cannone a kol., 2013), žiadna kolembola a iba dva druhy cyanobaktérií, ktoré žijú endoliticky a žiadny v BSC (Colesie a kol., 2013). Priemerné pokrytie BSC v tejto oblasti je 0, 8% (Colesie et al., 2013). Táto oblasť je opísaná ako disperzný blok pozdĺž pobrežia Ross Ice Shelf (Demetras et al., 2010).

Miesto Garwood

Druhou oblasťou na odber vzoriek, „extrémnym“ miestom, je údolie Garwood (78 ° 01'23, 9'S; 163 ° 53'24, 2 'vd), nachádzajúce sa v oblasti Antistraniky v oblasti suchých údolí (obrázok 1b). Dominantou lokality Garwood Valley sú vyvýšeniny žuly a ruly, ako aj obojživelníky, mramor a dolomity. Dno údolia je pokryté ľadovcovým úletom niekoľkých vekových skupín v rozmedzí od 22 000 do 35 000 rokov. Toto miesto je tiež charakterizované ako studená púšť, ale je priaznivejšie pre život ako Diamond Hill a má vyššiu biodiverzitu s približne štyrmi machmi a 17 lišajníkmi. Priemerné pokrytie BSC je 3, 3% a všetky funkčné skupiny fotoautotropných kryptogamov (lišajníky, machové zelené riasy a cyanobaktérie) sú prítomné ako súčasti BSC.

Stránka Homburg

Tretím miestom odberu vzoriek, „miernym“ miestom, je prírodná rezervácia „Ruine Homburg“ v Nemecku (50 ° 01 's. Š., 9 ° 48' vd) (obrázok 1f). Podkladom je stredný triasický lakustrínsky vápenec. Je to otvorená krajina s holými skalnými a štrkovými miestami pokrytými tenkou vegetačnou vrstvou, v ktorej dominujú kryptogamy ( Psora decipiens, Toninia sedifolia, Fulgensia fulgens, Collema tenax, Cladonia convoluta, Squamarina lentigera, Tortella tortuosa a Syntrichia ruralis ). Vegetácia je reliktnou stepnou vegetáciou a je udržiavaná pastvou. Podnebie je mierne; priemerná teplota vzduchu je –0, 3 ° C v januári a 18, 3 ° C v júli (ročný priemer 9, 2 ° C). BSC pokrýva asi 58% územia a skladá sa z machov, lišajníkov, rias a cyanobaktérií (osobná komunikácia, L. Williams).

Odber vzoriek

Odber vzoriek na laboratórne merania bol v januári 2009 pre lokalitu Site Darwin, v decembri 2009 a januári 2010 pre lokalitu Site Garwood a v auguste 2012 pre lokalitu Homburg. Odber vzoriek sa uskutočňoval pomocou náhodného generátora upraveného na základe vzorkovacieho prístupu „slepého muža pre blafovanie“. Vzorkovacia mriežka (25 x 25 cm) bola hodená s náhodnou vzdialenosťou, smerom a uhlom od posledného vzorkovacieho bodu. Ak sa vo vzorkovacej mriežke nachádzala pôdna kôra s dominujúcim chlorolichénom, vzorka sa odobrala. Chlorolichen-ovládaná BSC bola definovaná ako mávajúca najmenej 5 × 5 cm povrchovú plochu s jasne viditeľným pokrytím lišty, pričom lišajníky rastú priamo na pôde alebo na štrku, ale nie cez machy. Z každého miesta odberu bolo odobratých deväť vzoriek. Ak vzorky neboli pri odbere úplne suché, nechali sa najskôr uschnúť pri laboratórnej teplote a potom sa všetky vzorky udržiavali zmrazené pri -20 ° C až do použitia na meranie. Táto kryokonzervácia je opísaná ako vhodný spôsob dlhodobého skladovania životaschopných lišajníkov pre experimentálne štúdie (Honegger, 2008).

Výmena CO 2

Aby sme určili zmeny v zisku uhlíka, vykonali sme merania výmeny CO2. Pred meraním neporušené vzorky BSC prešli reaktivačným postupom pozostávajúcim z 2 dní suchého skladovania pri 4 ° C v tme a 24 hodín pri 4 ° C pri 200 μmol fotónov m −2 s −1 pred tým, ako boli fixované v C02 - inertné koše z drôteného pletiva a postriekané destilovanou vodou na aktiváciu ich metabolizmu. Bezprostredne pred meraním bola úplná saturácia vody dosiahnutá trojnásobným postrekom vzoriek, až kým neboli na povrchu BSC viditeľné kvapky vody. Pred meraním bolo z koša starostlivo pretrepané nadmerné množstvo vody a kvapôčok.

Merania výmeny CO2 sa uskutočňovali v kontrolovaných laboratórnych podmienkach s použitím systému minikuvet (CMS400 a GFS 3000, Walz Company, Effeltrich, Nemecko). Reakcia NP a tmavého dýchania (DR) na WC bola stanovená pre tri vzorky z každého z miest. Kompletné desikačné cykly (nasýtené taly do sucha na vzduchu) sa merali pri 750 μmol fotónov m −2 s −1 (nasýtené svetlo), okolitom CO2 a pri rôznych teplotách. V prípade vzoriek z lokality Darwin a lokality Garwood boli teplotné kroky -2 ° C, 0 ° C, 2 ° C, 5 ° C, 7 ° C, 10 ° C a 15 ° C a pre vzorky z lokality Homburg, bola to 0 ° C, 2 ° C, 5 ° C, 7 ° C, 15 ° C, 17 ° C, 21 ° C, 25 ° C a 32 ° C. Vzorky sa zvážili medzi každým meraním a WC sa neskôr vypočítalo ako mm zrážacieho ekvivalentu po stanovení suchej hmotnosti po 5 dňoch v exsikátore na silikagéli. Aby sa získala odozva NP na svetlo, boli úplne hydratované vzorky ( n = 3 pre každé miesto) vystavené postupnému zvyšovaniu svetla z 0 na 1 500 umol fotónov m- 2 s -1 pri optimálnej teplote a koncentrácii CO2 v okolitom prostredí. Svetelný cyklus (asi 30 minút) sa opakoval, až kým neboli vzorky úplne suché (po 3 až 4 hodinách). Nasýtenie svetlom bolo definované ako hustota fotosyntetického toku fotónu pri 90% maximálneho NP. Výmena CO2 vo vzorkách súvisí s povrchom pôdnej kôry. Rozdiely medzi strednými hodnotami svetových strán pre fotosyntézu (maximálny NP, dýchanie (pri rovnakom WC a teplote pre maximálny NP)), svetelné kompenzačné body, úrovne nasýtenia svetla, optimálny obsah vody a kompenzačné body vody) boli analyzované pomocou jednosmernej analýzy rozptylu ( Štatistica 10, Stat soft) a Tukey Posthoc test, kde boli významné rozdiely.

Fotosyntetická reaktivácia zo samotnej vodnej pary sa testovala iba na vzorkách z lokality Darwin, a to z dôvodu obmedzeného výskumného materiálu z iných lokalít. Sušené vzorky sa umiestnili do kyvety na výmenu plynov a od začiatku sa ošetrila prúdom vzduchu s relatívnou vlhkosťou 98%. Požadovaná vlhkosť vzduchu sa dosiahla saturáciou prúdu plynu vodou, najprv prepadnutím vodou pri 20 ° C a potom cez Peltierom ovládaný lapač vodných pár, ktorý presne reguloval rosný bod. Teplota kyvety bola potom nastavená na hodnotu, ktorá zaistila 98% relatívnu vlhkosť v kyvete. Počas tohto postupu sa venovala veľká pozornosť tomu, aby voda kondenzovala na tallus lišajníkov. Vzorky boli udržiavané v tme so svetlom (500 μmol fotónov m- 2 s −1 ) zapnuté 15 minút v intervale 1 h, aby sa získala hodnota NP. Meranie sa uskutočňovalo pri optimálnej teplote pre NP a okolitý CO2. Po 44 hodinách pôsobenia vlhkosti sa uzavretá pôdna kôra postriekala vodou a monitorovala sa výmena CO2 pôvodne nasýtených pôdnych kôr, keď sa sušili pri relatívnej vlhkosti vzduchu 80% striedaním svetelných a tmavých fáz, aby sa získali hodnoty DR. a NP.

14 Prijímanie a prideľovanie CO 2

Na meranie priradenia nedávno fixovaného uhlíka k vnútorným metabolickým zásobám v BSC boli vzorky vystavené plynnému C02 značenému14C v plynotesnej inkubačnej komore (156 cm3). Vlhké vzorky ( n = 3 každé miesto) s presnou veľkosťou 4, 7 cm2 sa vložili do uzavretej komory spolu s dvoma malými nádržami, z ktorých jedna obsahovala 300 μl 14 C roztoku hydrogenuhličitanu sodného (≈ 75 μCi; Hartmann Analytic, Braunschweig, Nemecko). ) a druhý kus suchého filtračného papiera. Komora sa potom uzavrela, plynným 14 CO2 sa vytvoril vstreknutím kyseliny (500 μl 0, 1 M HCI) do roztoku hydrogenuhličitanu a vzorkovacia komora sa okamžite umiestnila pod zdroj svetla (200 μmol fotónov m −2 s −1 ) na 12 hodín. h (cyklus úplného vyschnutia). Celý experiment sa uskutočnil pri dvoch rôznych teplotách, 5 ° C a 17 ° C. Na konci inkubačnej doby sa všetok zvyšný 14 CO2 najskôr absorboval vstreknutím roztoku KOH na filtračný papier. Vzorky sa potom vybrali z inkubačnej komory a extrahovali sa 3 x 20 minút v horúcom metanole s teplotou 65 ° C a následne sa extrahovala 3 x 20 minút vo vriacej vode (100 ° C). Extrakcia alkoholom zabíja lišajník aj extrakty cukrov s nízkou molekulovou hmotnosťou, ktoré sú prvotnými produktmi fotosyntézy (ribitol) alebo prvými produktmi skladovania húb (hlavne arabitol a manitol). Varená voda extrahuje polysacharidy, ktoré sú zložkami počiatočného skladovania. Zostávajúci nerozpustný materiál je konečnou frakciou fotosyntetických produktov a môže sa interpretovať ako priradenie k rastu. V dôsledku obmedzených kapacít v izotopovom laboratóriu sa lipofylický materiál nemohol izolovať oddelene, ako to navrhuje Cowan et al. (1979). Pevná teplota 14 ° C v troch frakciách každej vzorky (v metanole rozpustná, v horúcej vode rozpustná a nerozpustná látka) sa spočítala pomocou nízkoaktívneho kvapalinového scintilačného analyzátora TriCarb 2810TR (Perkin Elmer, Waltham, MA, USA). Rozdiely medzi pevnými 14 ° C vo vzorkách z rôznych miest sa analyzovali dvojsmernou analýzou rozptylu s teplotou a miestom ako prediktory kategórie.

výsledok

Lištové rysy

V tabuľke 1 sú uvedené tri organizačné úrovne, zloženie komunity BSC, vzorce výmeny plynov CO 2 a alokácia uhlíka, vlastnosti v rámci nich a možné faktory, ktoré menia vlastnosti.

Tabuľka v plnej veľkosti

Druhové zloženie

BSC z veľmi extrémneho miesta Darwin dominuje lichen zelených rias Acarospora gwynnii CW Dodge & ED Rudolph. V tejto konkrétnej kôre boli tiež prítomné zelené riasy rodov Diplosphaera , Heterococcus a Trebouxia, ale žiadne machy ani cyanobaktérie. Vo vzorkách z extrémneho miesta Garwood dominovali dva lišajníky Lecanora expectans Darb. a Caloplaca darbishirei (Hoffm.) Th. Fr. spolu s niekoľkými druhmi vláknitých a jednobunkových druhov cyanobaktérií, niekoľkými jednobunkovými a imobilnými zelenými riasami a tiež protonémom z machu druhu Hennediella heimii ( Hedw .) RH Zander. Dominantným druhom lišajníkov vo vzorkách z lokality Homburg je Psora decipiens (Hedw.) Hoffm. spolu s vláknitými a jednobunkovými druhmi cyanobaktérií, ako aj jednobunkovými a imobilnými zelenými riasami, ale v testovaných vzorkách neboli prítomné žiadne machy.

Fotosyntetický výkon

Optimálny obsah vody pre NP sa významne líšil medzi všetkými tromi miestami ( F = 28, 575, P = 0, 000, obrázok 2a). Najnižšia bola pri BSC z lokality Darwin, ktorá sa rozprestierala na veľmi úzkom rozmedzí zrážok 0, 39–0, 75 mm, v porovnaní s 3, 32 mm zrážok pre BSC z lokality Homburg a oveľa širším rozsahom, ktorý v lokalite Homburg dosiahol 4, 29 mm. Optimálna teplota pre NP BSC bola 5 ° C v lokalite Darwin, 7 ° C v mieste Garwood a 17 ° C v mieste Homburg. Maximálne NP bolo podobné pre BSC zo všetkých troch miest, keď sa merali pri ich individuálnom optimálnom obsahu vody, optimálnej teplote a nasýtenom svetle ( F = 0, 875, P = 0, 463, obrázok 2d). Miera dýchania za týchto podmienok sa medzi miestami významne líšila ( F = 8, 975, P = 0, 0157). Miera respirácie bola podobná pre BSC zo stránok Darwin a Site Garwood ( P = 0, 718) a obidve boli významne nižšie ako DR pre vzorky zo stránok Homburg ( P = 0, 0116 Homburg vs Garwood, P = 0, 0424 Homburg vs Darwin) (obrázok 2e). V dôsledku toho je účinnosť využívania uhlíka (NP / DR v optimálnych podmienkach pre NP) BSC zo stránok Darwin takmer dvojnásobná ako účinnosť BSC zo stránok Homburg (obrázok 2f). Body nasýtenia svetlom pre NP boli medzi 400 a 900 μmol fotónov m −2 s −1, ale štatisticky sa nelíšili pre tri miesta ( F = 3, 609, P = 0, 0935; obrázok 2b). Bod svetelnej kompenzácie bol najnižší pre BSC z lokality Darwin ( F = 7, 356, P = 0, 024), ale významne sa nelíšil od BSC od lokality Garwood ( P = 0, 87; obrázok 2c).

Image

Hlavné body fotosyntézy BSC z lokality Darwin (D, čierna), lokality Garwood (GW, svetlo šedá) a lokality Homburg (H, tmavo šedá); a ) rozsah optimálneho obsahu vody (mm zrážok), b ) stredné body nasýtenia svetla (μmol fotóny m −2 s −1 ; n = 3); c ) stredný bod kompenzácie svetla (μmol fotóny m −2 s - 1 ; n = 3), d ) stredné maximálne NP v optimálnych podmienkach (μmol CO 2 m −2 s −1 ; n = 3), e ) stredné maximálne dýchanie (DR; μmol CO 2 m −2 s −1 ; n = 3), f ) stredná účinnosť využívania uhlíka (NP / DR; n = 3). Vo všetkých prípadoch sú chybové stĺpce ± sd Rôzne písmená označujú významné rozdiely v priemere medzi biotopmi (hladina významnosti P <0, 05).

Obrázok v plnej veľkosti

BSC z lokality Darwin neboli reaktivované len vodnou parou, takže ani po 44 hodinách vystavenia 98% relatívnej vlhkosti nevykazovali žiadnu aktivitu DR ani NP. Kôry sa reaktivovali až po postriekaní kvapalnou vodou. Následná depresia NP spôsobená nadmernou vodou bola len veľmi krátka a optimálna hodnota NP bola dosiahnutá v priebehu 40 minút sušenia.

14 Prijímanie a prideľovanie CO 2

Celkom 14 C02 fixovaných pri 5 ° C bolo podobné pre BSC zo všetkých troch miest ( F = 15, 51, P = 0, 924; obrázky 3a, c a e). Avšak pri 17 ° C 14 CO 2 fixácia BSC z lokality Homburg bola nielen najvyššia (rozdiel medzi lokalitami Garwood a Site Darwin P = 0, 000), ale zvýšila sa aj v súvislosti s fixáciou pri 5 ° C (obrázky 3e a f). ). Naopak BSC z lokalít Garwood a Darwin pri 17 ° C malo nižšiu fixáciu 14 CO 2 ako pri 5 ° C, v súlade s ich nižšími optimálnymi teplotami pre NP. Miesto Darwin malo najnižšiu 14 CO 2 fixáciu. Alokácia stáleho 14C02 bola tiež veľmi odlišná medzi miestami a pri dvoch experimentálnych teplotách. Pri 5 ° C bola metanolová frakcia najväčšia vo vzorkách z lokality Darwin ( F = 36, 021; P = 0, 000) pri takmer 90% celkového fixného uhlíka (obrázok 3a). 14 C02 fixovaný do metanolovej frakcie je o jednu tretinu nižší vo vzorkách z lokality Sitewood a lokality Homburg, ktoré sú podobné ( P = 0, 062). 14 CO 2 fixovaný do polysacharidovej frakcie (extrakcia horúcou vodou) sa pohybuje od 10% z celkového množstva 14 CO 2 fixovaného v lokalite Darwin do 23% v mieste Garwood do 30% v mieste Homburg ( F = 34, 30; P = 0, 000). 14 CO 2 fixovaný v nerozpustnom materiáli je vo vzorkách z lokality Garwood (obrázok 3c) trikrát väčší v porovnaní s ostatnými miestami ( F = 6, 38; P = 0, 002), ale pomer je nízky vo všetkých lokalitách, ktoré sú len asi 3% celkový fixný uhlík v lokalite Darwin a lokalite Homburg.

Image

14 C príjem a pridelenie uhlíka. Plocha kruhu označuje celkový príjem 14 ° C počas 12-hodinovej inkubačnej doby. Ľavý stĺpec 5 ° C, pravý stĺpec 17 ° C; a ) ab ) Darwin (D); ( c ) a ( d ) Garwood (GW); e ) af ) Homburg (H). Metanolová frakcia (cukry s krátkym reťazcom) je vyznačená čiernou farbou, horúca vodná frakcia (polysacharidy) je označená svetlošedou farbou, nerozpustná frakcia je označená tmavo šedou farbou.

Obrázok v plnej veľkosti

Celková schéma prideľovania zostáva pri 17 ° C pre lokality Darwin a Homburg. Aj keď vzorky z lokality Garwood fixujú rovnaké množstvo 14 CO 2 pri rôznych teplotných úpravách ( P = 0, 899), v alokácii sú významné rozdiely. Celkové množstvo cukrov s krátkym reťazcom drasticky pokleslo ( P = 0, 000) so zvýšením teploty (obrázok 3d), zatiaľ čo podiel polysacharidov sa zvýšil z 25% na 35% celkového príjmu uhlíka ( P = 0, 014).

diskusia

V tejto štúdii sme vzorky ošetrili z rôznych miest ako rovnaká funkčná jednotka, biologická pôdna kôra, namiesto zamerania na jednotlivé druhy lišajníkov. BSC reagoval na viacerých úrovniach zmenami v zložení druhov, fotosyntetickom výkone a alokácii uhlíka a niekoľko znakov ukázalo zmeny, ktoré môžu súvisieť s podmienkami biotopu na týchto troch miestach, veľmi extrémne, extrémne a mierne z hľadiska teploty a dostupnosti vody. Navrhujeme, aby rozdiely v metabolickom výkone tiež umožňovali vyvodiť závery o rôznych všeobecných životných vlastnostiach organizmov, ktoré umožňujú úspešnosť BSC aj vo väčšine extrémnych pozemských prostredí na Zemi.

Druhové zloženie

Funkčnou jednotkou vybranou pre túto štúdiu bola BSC, ktorej dominovali lišajníky zelených rias, a dominantné druhy lišajníkov sa na týchto troch miestach líšili. BSC z veľmi extrémneho miesta Darwin dominovala Acarospora gwynnii, čo je antarktický endemický druh opísaný ako výskyt v plne exponovaných situáciách (Øvstedal a Smith, 2001). Lišky sa skladajú z agregovaných šupín, každá 0, 2 - 1 mm, ktoré sú pripevnené hrubými odnožami. Tvrdosť životného prostredia naznačuje skôr neobvyklý výskyt tohto lišajníka na pôde ako na skale a nedostatok dvoch ďalších, normálne dôležitých funkčných skupín, machorastov a cyanobaktérií, ktoré vykazujú silnú väzbu na lepšiu vodu. dostupnosť ako na stránkach Darwin. Menej extrémna povaha Site Garwood je naznačená prítomnosťou všetkých ostatných funkčných skupín kryptogámov s relatívne vysokou diverzitou v BSC (Colesie et al., 2013). Dominantnými druhmi lišajníkov boli Lecanora expectans , antarktický endemický lepkavý lišajník pokrytý veľkou apotheciou 0, 3–0, 8 mm a Caloplaca darbishirei , živý pomarančový druh s 0, 5–1 mm širokými šupinami so strednými okrajmi, ktoré sa vyskytujú takmer vo všetkých oblastiach bez ľadu. Antarktický kontinent a tiež podozrenie, že je rozšírenejšie, napríklad v južnej Patagónii (Søchting a Castello, 2012). V lokalite Homburg bol dominantným lišajníkom Psora decipiens s veľkostnými kvádrami 3–4 mm a obvykle bielym mierne prevráteným okrajom. Tento lišajník má kozmopolitnú distribúciu a je známy ako kľúčový druh v BSC z mnohých rôznych lokalít (Brodo a kol., 2001; Büdel a kol., 2009; Büdel a kol., 2013). Výskyt tohto druhu spolu s prítomnosťou všetkých ďalších funkčných skupín kryptogámov v BSC podčiarkujú mierny charakter tohto miesta.

Výskyt druhu súvisí s rozptylom, konkurencieschopnosťou a miestnym podnebím, ktoré je všeobecným fenoménom vegetácie a súvisí s posunmi druhového zloženia rastlinných spoločenstiev pozdĺž rôznych gradientov. Výhodou nášho prístupu, ktorý zohľadňuje zmeny dominantných druhov lišajníkov v reakcii na podmienky biotopu, je to, že takýto posun môžeme pozorovať aj v kryptogamických spoločenstvách pozdĺž gradientu biotopov. Toto, spolu s moduláciou výmeny CO2 a prideľovaním uhlíka, poskytuje robustnú podporu pre BSC ako vynikajúce ukazovatele miestnej klímy, a preto je vhodný na porovnávanie životných znakov, ako je rast v porovnaní s prežitím, pri rôznych úrovniach stresu.

Fotosyntetický výkon

Konvergentné vlastnosti fotosyntetického výkonu BSC na troch rôznych miestach zdôrazňujú charakteristickú ekológiu spoločenstiev pôdnych kôrov. Jednou podobnosťou, ktorá sa tu našla, je hladina svetla požadovaná na nasýtenie pozitívneho NP, ktorý sa medzi BSC od troch lokalít líši, napriek veľkým rozdielom v iných podmienkach biotopu. Je známe, že svetlo vytvára fyziologickú variabilitu v lišajníkoch (Heber a Lüttge, 2011), sýtosť svetla vo fotosystémoch môže byť špecifická pre dané prostredie (Pardow et al., 2010) a vysoké body nasýtenia klasifikujú lišajníky v prospech vysokých svetelných podmienok (Singh a kol., 2013). Nedostatok rozdielu v tomto parametri preto nie je prekvapujúci, pretože v prostrediach BSC je typický otvorený biotop. Miesta v tejto štúdii nemali žiadne (stránky Garwood a Site Darwin) alebo iba niekoľko (lokality Homburg) vaskulárnych rastlín, ktoré by prípadne mohli zatieniť organizmy, keď sú aktívne. Domnievame sa, že všeobecný svetelný režim troch študijných miest je pravdepodobne veľmi podobný a jasný počas aktívnych období organizmov. Zaujímavejšia je druhá všeobecná podobnosť: takmer identická maximálna rýchlosť fotosyntézy. Hoci druhové zloženie BSC je medzi jednotlivými lokalitami odlišné, fotosyntetická kapacita je rovnaká za ich individuálnych optimálnych podmienok, ktoré pravdepodobne súvisia s lokalitou. To ukazuje, že optimálnu reakciu na prostredie fotosyntézy BSC možno regulovať niekoľkými faktormi.

Lišky ako tolerátory stresu reagujú na environmentálne stresy prostredníctvom fyziologickej variability (Grime and Pierce, 2012), takže odlišné vlastnosti výkonu BSC medzi lokalitami by mali odrážať úroveň stresu. Jeden taký rozdiel možno nájsť v ich optimálnom obsahu vody pre NP. BSC z najextrémnejších lokalít Darwin mala optimálne WC pre NP iba ​​0, 57 mm zrážkového ekvivalentu, zatiaľ čo BSC z Site Garwood mala 1, 1 mm zrážkového ekvivalentu a BSC z mierneho miesta Homburg mala optimálnu hodnotu pri 3, 32 mm zrážkového ekvivalentu (obrázok 2a) ). Akým spôsobom BSC aklimatizujú svoj optimálny obsah vody na špecifickú dostupnosť environmentálnej vody? Navrhujeme, aby sa to riadilo ich biomasou na jednotku plochy.

Lišky všeobecne dosahujú optimálny fotosyntetický výkon pri WC okolo 100%, takže prítomnosť menšej biomasy na plochu by znamenala menej vody potrebnej pre optimálny NP. Tento návrh je silne podporený veľmi nízkymi mierami respirácie BSC v lokalite Darwin (obrázok 2e), čo svedčí o prítomnosti nižšej aktívnej biomasy. Nižšia miera respirácie má niekoľko dôsledkov na celkový výkon lišajníkov. Podobné maximálne rýchlosti NPC BSC z týchto troch miest naznačujú, že jednou z výhod mier s nízkou respiráciou sú účinnosť využívania uhlíka s vysokým obsahom uhlíka (obrázok 2f), zistená pre vzorky zo stránok Darwin a Garwood, čo vedie k vyššej čistej fixácii uhlíka.

Ďalším účinkom vyplývajúcim z nízkej dychovej frekvencie sú rozdiely v kompenzačných bodoch svetla. Tieto sa dosahujú, keď fotosyntéza postačuje na vyváženie respirácie v lichenovom talluse (Green et al., 2008) a nižšia miera respirácie vedie k dosiahnutiu kompenzačných bodov pri nižšej intenzite osvetlenia. Znížená biomasa vo vzorkách z lokality Darwin by preto viedla k trom hlavným výhodám pre prežitie: nízky optimálny obsah vody pre maximálny NP, vyššia účinnosť využívania uhlíka a pozitívny NP sa dosahujú pri nižších intenzitách svetla.

Ďalšou vlastnosťou, ktorá sa silne prispôsobuje jednotlivým prostrediam, je optimálna teplota pre NP. Toto je najnižšie pri 5 ° C pre lokalitu Darwin a mierne vyššie pri 7 ° C v mieste Garwood. Malý rozdiel nie je neočakávaný, pretože nedávne štúdie naznačujú, že teploty počas aktivity môžu byť veľmi podobné u antarktických lišajníkov (Schroeter a kol., 2010) a hoci 2 ° zemepisnej šírky ďalej na juh, teplota v lokalite Darwin sa mierne líši od lokality Garwood. Optimálna teplota pre NP v lokalite Homburg, 17 ° C, je o 10 ° C vyššia, čo naznačuje aklimatizáciu BSC na teplotu pravdepodobne prostredníctvom dominácie inými lišajníkmi, ako v BSC z iných miest.

Druh zdroja vody pre hydratáciu talu tiež ovplyvňuje životné vlastnosti BSC. Je známe, že okrem reaktivácie s kvapalnou vodou sa chlórolichény reaktivujú iba vodnou parou (Lange a Kilian, 1985; Lange a kol., 1986), ako sa tiež zistilo pre Psora decipiens (Büdel a kol., 2013), dominujú lišajníky v BSC lokality Homburg. Možnosť aktivácie vodnou parou je pre lišajníky v Antarktíde kontroverzná. Experimentálne sa ukázalo, že niektoré antarktické lišajníky sa môžu reaktivovať iba z vodnej pary (Kappen, 1993) a Schroeter a Scheidegger (1995) preukázali antarktický lišajník Umbilicaria aprina Nyl. aktivácia absorpciou vody v plynnej fáze zo snehu pri teplotách nižších ako 0 ° C. Existuje však len málo dôkazov o tom, že k aktivácii vodnou parou dochádza prirodzene v Antarktíde (Hovenden a kol., 1994; Pannewitz a kol., 2003). Tu sme zistili, že BSC z lokality Darwin, v ktorej dominuje lichen riasy zelených rias Acarospora gwynnii, nereagovala znovu len z vodnej pary. Aj keď je to pre chlorolichény nezvyčajné, súhlasí to s výsledkami spoločností Del Prado a Sancho (2007), ktoré tiež zistili, že Teloschistes lacunosus v púšti Tabernas (Španielsko) sa správala podobne. Navrhujeme, že ide o dlhodobý účinok v lišajných pôdach z veľmi suchého prostredia, ktorý je dôsledkom pravdepodobnej neprítomnosti alebo iba krátkodobého výskytu vhodných podmienok vysokej vlhkosti v biotope. Lišky vo veľmi stabilných a suchých klimatických podmienkach môžu nejakým spôsobom brániť reaktivácii vodnou parou, takže hydratácia vodnou parou je v chlorolichénoch druhovo špecifická.

Prideľovanie uhlíka

Fotosynteticky fixovaný C02 vstupuje do troch skupín, najskôr do skupiny rozpustnej v alkohole, ktorá sa skladá hlavne z polyolov a iných cukrov s krátkym reťazcom (Richardson a Smith, 1968), po druhé do vody, rozpustnej vo vode, zloženej hlavne zo skladovacích polysacharidov a po tretie do nerozpustnej skupiny s molekulami ktoré nie sú rozpustné v alkohole ani horúcej vode a pravdepodobne sa skladajú z polymérnych uhľohydrátov, ako sú napríklad bunkové steny (Farrar, 1978). Navrhujeme, aby tieto skupiny mali rôzne funkcie v BSC s dominanciou lišajníkov. Cukry s krátkym reťazcom a cukrové alkoholy s nízkou molekulovou hmotnosťou v alkoholovej frakcii boli priradené k mnohým rôznym úlohám, pokiaľ ide o odolnosť voči stresu a prežitie, ochranu pred vysychaním (Kranner et al., 2008), ochranu pred mrazom (Tearle, 1987; Roser a kol., 1992) alebo sú antioxidantmi (Kranner a kol., 2005; Green a kol., 2011; obrázok 4). Pre horúce vo vode rozpustné uhľohydráty s dlhým reťazcom neboli opísané žiadne takéto úlohy a navrhujeme, aby táto skupina bola medziskladom hlavne na podporu rastu, ale aby sa v prípade potreby udržala aj skupina cukrov s krátkym reťazcom (absolútna rýchlosť prenosu z jedného oddelenia do druhého). je 2, 5 x 10-4 / h, Farrar, 1978). Nerozpustný materiál odráža štrukturálny rast organizmov a akonáhle sa v tejto nádrži uloží uhlík, nemôže sa preniesť späť na žiadnu inú funkciu. Z rôznych alokácií fixného 14 CO 2 a navrhovaných funkcií týchto skupín môžeme v BSC našej štúdie identifikovať rôzne životné črty. BSC z veľmi extrémneho miesta Darwin uchováva 90% úplne fixovaného uhlíka v cukroch s krátkym reťazcom, čo odráža vysoké investície do odolnosti voči stresu, takže tieto organizmy zdôrazňujú skôr prežitie ako štrukturálny rast (obrázok 4). Túto interpretáciu podporuje Tearle (1987), ktorý preukázal, že antarktické lišajníky mali v zime vyššie hladiny cukru a polyolov a že polyolový pool je trikrát vyšší ako v miernych lišajníkoch. Čím je extrémna oblasť extrémnejšia, tým väčšie je percento pevného uhlíka prideleného polysacharidom rozpustným v horúcej vode, takže je možné s touto rezervou zaobchádzať ako s ukazovateľom rastového potenciálu v lišajníkoch.

Image

Metabolické súbory a možný obsah, možné funkcie a celkové vlastnosti života pre pevné rozdelenie uhlíka v BSC s dominanciou lišajníka. Šípky označujú pravdepodobné smery toku pevného uhlíka medzi bazénmi.

Obrázok v plnej veľkosti

Hoci existujú vysoké výhody pri vysokej alokácii na malé cukry vo veľmi extrémnych biotopoch, existujú aj potenciálne riziká. Tieto prvé produkty fotosyntézy (ribitol) alebo prvé produkty skladovania húb (najmä arabitol a manitol) sú ohrozené ľahkým vylúhovaním. Takéto vylúhovanie môže spôsobiť straty okolitému substrátu (Tearle, 1987), ktoré sa môžu akumulovať až 65% celkového množstva cukru v kryptogamoch (Melick a Seppelt, 1992). Dudley a Lechowicz (1987) opisujú straty polyolov vylúhovaním ako všeobecný jav v subarktických lišajníkoch a preukázali, že lišajník druh Umbilicaria proboscidea (L.) Schrad., Ktorý je veľmi podobný typickému antarktickému lišaju Umbilicaria aprina Nyl. mala priemernú stratu jednej desatiny svojho celkového obsahu polyolu za prvých 45 minút po rehydratácii (Dudley a Lechowicz, 1987). So stratou cukrov s krátkym reťazcom vylúhovaním by tu skúmaná BSC stratila svoj dýchací substrát. Takéto vysoké riziká sa zdajú byť únosnejšie v suchších biotopoch ako v regióne Darwin, kde nie sú bežné hydratačné udalosti, a teda ani vylúhovanie.

Závery a implikácie

Zistili sme, že viacúrovňové zmeny v životných vlastnostiach BSC s dominanciou lišajníka boli reakciou na celý rad stresov od veľmi extrémnych po stredne ťažké biotopy. Mnoho vlastností, ako je alokácia uhlíka a minimalizácia dýchania, podporujú zmenu z prežitia vo veľmi extrémnom prostredí na rast v miernom biotopu.

Na veľmi stresujúcich biotopoch (tu zastúpených lokalitou Site Darwin) vykazujú lišejníky niekoľko aklimatizácií na zlepšenie fotosyntetického výkonu a majú vysoké investície do odolnosti voči stresu, pokiaľ ide o vzorce alokácie uhlíka. Tieto zmeny však prichádzajú aj s obmedzeniami a rizikami pre organizmy. Po prvé, zdá sa, že tieto lišajníky nie sú schopné byť aktivované vodnou parou, a tak stratili možný zdroj vody. Po druhé, tieto lišajníky majú riziko vylúhovania zo skupiny cukrov s krátkym reťazcom počas rehydratačných udalostí. Po tretie, tieto úpravy sa nedajú rýchlo zmeniť, a preto môžu obmedziť šance na rýchle prispôsobenie sa meniacej sa klíme.

Tieto hlavné zmeny v životných črtách, od prežitia po rast, nie sú takmer vôbec ľahko dosiahnuteľné jednotlivými druhmi, takže nie je prekvapujúce, že aklimatizácia BSC na rôzne podnebie je skôr výmenou druhov než vo fyziológii.