Ekologická postupnosť jurského pádu ichthyosauru z plytkej vody | prírodná komunikácia

Ekologická postupnosť jurského pádu ichthyosauru z plytkej vody | prírodná komunikácia

Anonim

predmety

  • palaeoecology
  • paleontológia

abstraktné

Po objavení spoločenstiev poklesov veľrýb v moderných oceánoch sa predpokladalo, že v mezozoiku jatočné telá morských plazov vytvorili podobné biotopy podporujúce spoločenstvá zvierat s dlhou životnosťou a špecializované. Tu uvádzame správu plne zdokumentovanej jesennej komunity ichthyosaurov z prostredia neskorých jurských políc a rekonštruujeme ekologickú sukcesiu jej mikro- a makrofauny. Rané fázy „mobilného čistenia“ a „obohacovania a oportunizmu“ neboli nahradené „sulfofilným štádiom“ charakterizovaným chemosyntetickými mäkkýšmi, ale namiesto toho boli kosti kolonizované mikrobiálnymi rohožami, ktoré priťahovali echinoidy a iné bezstavovce pasúce sa na matoch. Veľké množstvo cementovaných kŕmnych suspenzií naznačuje dobre vyvinuté „štádium útesu“ s predĺženou expozíciou a kolonizáciou kostí pred konečným pohrebom, na rozdiel od moderných pádov veľrýb, kde organizmy, ako je všadeprítomný červ, ktorý konzumuje kosti, Osedax rýchlo ničí kostru. Vodopády ichthyosaurov z plytkej vody tak plnili podobné ekologické úlohy ako plytké veľryby a nepodporovali špecializované chemosyntetické spoločenstvá.

úvod

Jatočné telá veľrýb vytvárajú ekologicky významné biotopy s dlhou životnosťou, ktoré podporujú rôznorodé a vysoko špecializované spoločenstvá „veľrýb“ a ktoré mohli byť kritické pri rozširovaní a vývoji chemosymbiotických spoločenstiev počas Cenozoika 1, 2 . Po ich objavení sa predpokladalo, že počas mezozoika mohli jatočné telá morských plazov plniť podobné úlohy a hostili analogické spoločenstvá 3, 4, 5 . Napriek svojej dôležitosti pri pochopení skorého vývoja moderných morských ekosystémov sa táto hypotéza ešte musí dôkladne testovať. Niekoľko príkladov spoločenstiev pádov morských plazov bolo podrobne zdokumentovaných alebo študovaných 3, 6 a jediná známa chemosymbiotická komunita obsahuje mikrogravírované provannidové ulitníky a vetigastropody podobné atafridom spojené s dvoma hornými kriedovými plešami z vonkajších políc a zo svahov 7 .

Sukcesia spoločenstva v moderných veľrybách sa prvýkrát opísala v hlbokom mori (> 200 m hĺbka), kde sa rozdelila na jednotlivé ekologické stupne 8, 9 . Po počiatočnom „mobilnom čistiacom štádiu“, keď žraloky a iné organizmy odstránia mäso a mäkké tkanivá, sa vyvinie „oportunistické obohacovacie“ štádium, pri ktorom sa zvyšným organickým látkam, ktoré sa živia veľrybami, darí polychaetám, kôrovcom a iným malým oportunistom. Ďalej „sulfofilné štádium“, v ktorom oxidácia anorganických zlúčenín, ako je sulfid alebo metán, pochádzajúcich z mikrobiálnej degradácie kostných lipidov, podporuje chemosyntetickú komunitu vrátane chemosymbiotických lastúrnikov a voľne žijúcich baktérií (napríklad Beggiatoa ). Nakoniec sa predpokladalo, že „útesový stupeň“ je zvyšný kostra kolonizovaná pomocou kŕmnych vozňov, ktoré využívajú tvrdé substráty a zlepšujú tok 8 . Nedávne analýzy časových radov však ukázali, že sukcesia spoločenstva veľrýb nie je vždy taká lineárna, ako naznačuje tento jednoduchý model: štádiá nie sú vždy diskrétne, ale môžu sa navzájom prekrývať a ich vývoj môže ovplyvniť mnoho faktorov, napríklad sedimentácia, teplota. a hĺbka vody 10 .

Spoločnosti s poklesom veľrýb v plytkej vode sa trochu líšia od ich hlbokomorských náprotivkov, pretože majú zložitejšie biostratinomické procesy a podporujú komunity s nižšou endemicitou 11, 12 . Uvažovalo sa o tom, že plytké veľryby nedosiahli významné „sulfofilné štádium“, ale nedávne experimenty ukázali, že je možné, aby sa chemosyntetická komunita rozvinula na vodopády vonkajších políc do 5 rokov 11 . Dostupné údaje naznačujú, že pri poklese veľrýb, podobne ako v iných lokalizovaných biotopoch poháňaných redukciou zlúčenín, ako sú napríklad hydrotermálne prieduchy a uhľovodíkové výplachy, sa zvyšuje význam organického uhlíka získaného chemosyntézou pohybujúcou sa od pobrežia k otvorenému morskému prostrediu, s heterotrofickými spoločenstvami. dominujú v plytkých vodách a autotrofné spoločenstvá dominujúce v hlbokomorských lokalitách 13 .

V tomto článku uvádzame prvú podrobnú štúdiu ekologickej sukcesie odpadovej komunity ichthyosaurov z plytkej vody od neskoro Jurassic, aby sme otestovali, či jatočné telá podporovali podobnú komunitu ako fosílne a nedávne veľryby. Ichthyosauria bola rôznorodá kozmopolitná skupina mezozoických morských plazov, ktorá siahala od konca raného triasu (Olenekian) po neskorú kriedu (Turonian) 14 a niektoré druhy dosiahli dĺžku 21 m 15 . Rovnako ako mnoho veľrýb, išlo o aktívnych predátorov, ktorí boli plne prispôsobení vodnému životu, boli schopní rýchlo sa udržiavať a mohli sa potápať do hĺbok 500 alebo viac 16 . Ichthyosaurské kosti majú spongióznu mikroštruktúru veľmi podobnú mikroorganizmom veľrýb a delfínov 17 a pravdepodobne tiež obsahovali lipidy v kostrových priestoroch 18 . V tejto štúdii uskutočňujeme podrobnú paleoekologickú analýzu pádovej komunity ichtyosaurov spojenej s kostrou neskoro Jurassic Ophthalmosaurus so zameraním na fosílne makrobezstavce a fosílne dôkazy mikrobiálne sprostredkovaných procesov s cieľom zrekonštruovať postupné štádiá, ktoré predchádzali konečnému pochovaniu jatočného tela. Ukazujeme, že tento pokles ichthyosauru z plytkej vody podporoval veľmi podobnú sukcesiu spoločenstiev ako v prípade moderných a fosílnych vodopádov z plytkej vody.

výsledok

Geologické súvislosti a obnova

Študovaná vzorka obsahuje pridružené, rozptýlené fosílne zvyšky jedného, ​​ca. 3 m dlhý, jedinec z rodu Ophthalmosaurus , nájdený čiastočne uzavretý vo veľkých betónových blokoch (obr. 1). Pochádza z hornej časti prstencového hlineného člena (Sandsfoot Formation, Upper Oxfordian), ktorý pozostáva z bledo až tmavo šedých, premenlivo vápenatých bahnitých kameňov a bol uložený v plytkých nízkoenergetických pobrežných poliach, ktoré sa vyznačujú nízkym miera sedimentácie 19 . Všetky kostrové prvky boli pred konečným zakopaním disparikulované (obr. La), pravdepodobne vyplachovaním a súčasnou aktivitou (búrka?), Hoci väčšina lopatkových prvkov bola spojená v širokých zhlukoch na oboch stranách betónových blokov a niekoľko stavcov bolo nájdených voľne spojenie s ich nervovými oblúkmi. Čoskoro po vykopaní bola vzorka čiastočne pripravená na zachovanie čo najväčšieho množstva tafonomických informácií 20 .

Image

a ) Pohľad zhora na ophthalmosaurus zostáva v mieste zotavenia. Kosti sú vysoko rozdelené. b ) Mapa znázorňujúca miesto obnovy, Dorset, Spojené kráľovstvo. c ) Stratigrafia. Vzorka pochádza z hornej časti Ringstead Clay člena formácie Sandsfoot, hornej Oxfordian vo veku. Obrázok upravený so súhlasom vydavateľa ref. 20. Mierka stupnice, ( a ) 50 cm.

Obrázok v plnej veľkosti

Dôkazy o mobilných vychytávačoch a pasienkoch

Stopové fosílie konzervované v konkávnom epireliefe na povrchoch niektorých kostí sú dôkazom vyplachovania aj pasenia (obr. 2). Vymývanie je odvodené prítomnosťou krátkych (<1 cm), ostrých, úzkych drážok, s prierezom v tvare U alebo V, ktoré sa nachádzajú jednotlivo alebo v subparalelných zhlukoch na rebrách (obrázok 2a). Pripomínajú značky zanechané hladkými zubami rýb ( porovnaj 21: obr. 3e) a ich malá veľkosť vylučuje možnosť, že im zostane aktívna predácia na živom zvierati.

Image

a ) Žebro, ktoré vykazuje ostré úzke ryhy (biele šípky), ktoré pravdepodobne ostali pri čistení malých rýb. b ) G. pentax ichnospecies na fragmentovanom proximálnom rebre. ( c ) Detail obrázku a ; všimnite si tvar hviezdy fosílnej stopy. Mierka stupnice, ( a ) 0, 5 cm; ( b ) 1 cm; ( c ) 0, 2 cm.

Obrázok v plnej veľkosti

Image

a ) Kosť pokrytá peloidnou kôrou (šípky). Kosti sú uzavreté v siliciklastickej matrici stmelenej mikropriesvitom. Na pravej strane fotografie je kĺbová dvojchytina naplnená sekundárnym vápenatým vrabcom a mikropriesvitom. b ) Podrobnosti o peloidnej kôre vyrobenej zrážanou mikritom a voľne rozmiestnenými mikritickými peloidmi (šípky). c ) Podrobnosti o peloidnej kôre. Zrážaná mikrit a pyrit v hornej časti; pretiahnuté rohože predstavujúce kalcifikované biofilmy v dolnej časti. d ) fosílna kosť extenzívne bioerodovaná (biele šípky smerujú k mikroborom), na vonkajšej strane je vidieť hrubý okraj mikritu. Kostné medzery sú vyplnené pyritom (čierna šípka). e ) Detail bioerodovanej oblasti, kde sú mikroborky kolmé na vonkajší povrch kosti. f ) Prázdne podlhovasté mikroborenie. g ) Mikrobutie naplnené pyramídovým framboidom. h ) Spongiózne kosti naplnené zrazeným mikritom, mikropriesvitom a sparry kalcitom. i ) Zrážané mikrity, pyrit a mikrobiálne peloidy (šípky) vyplňujúce dutiny spongióznych kostí. j ) Pyritové kosti vyplňujúce pyritové výplne sa znižujú v hojnosti smerom do centra kosti a sú zriedkavé v okolitom betóne. Všetky fotomikrografy prenášaného svetla v rovinne polarizovanom svetle okrem ( j ) v odrazenom svetle; f ) obraz SEM (skenovacieho elektrónového mikroskopu) v režime sekundárneho elektrónu; g ) SEM v režime s elektródami s spätným rozptylom. ib, ichtyosurová kosť; sc, kalcit vápenatý; ms, microsparite; ec, uzatváranie betónu; cm, zrážaná mikrita; py, pyrit. Mierka stupnice, a ) 500 μm; ( b, h, j ) 200 um; ( c, d, i ) 100 um; ( e ) 20 um; ( f ) 10 μm; g ) 2 um.

Obrázok v plnej veľkosti

Najbežnejšie makroskopické stopové fosílie na povrchoch kostí, nájdené najmä na rebrách ( n = 18), zahŕňajú opakujúce sa prekrývajúce sa súpravy piatich drážok vyžarujúcich z jedného bodu, pričom každá súprava má priemerný priemer 4 mm (obr. 2b, c; odkaz 20). Tieto sú priradené k ichnospeciám Gnathichnus pentax , ktoré sa pripisujú pastvinám bežných echinoidov 22 . Existujúce echinoidy sa pasú na tvrdých substrátoch, aby konzumovali endolitické alebo povrchové organizmy, ako sú annelidy, špongie, baktérie a riasy 23 . V moderných vodopádoch a uhľovodíkových priesakoch sa echinoidy často pozorujú na pasienkoch na bakteriálnych podložkách 10, 24, 25 . Prítomnosť G. pentaxu v týchto kostiach Ophthalmosaurus sa teda interpretuje ako prvý záznam o činnosti echinoidov pasúcich sa v matoch v komunite pádov morských plazov.

Mikrobiálne sprostredkované výrobky a procesy

Uhličitanový betón ohraničujúci kosti obsahuje zrná kremeňa, živca a biotitu sľudy a hojné bioklasty (lastúrniky, ostracody a echinoidové chrbty) v mikropriesvitnej karbonátovej matrici (obrázok 3a). Vonkajšie povrchy kostí pokrývajú hustá kôra s hustou 200–600 μm, hustá kôra a voľne rozmiestnené mikritické peloidy (obr. 3a – c). Peloidy majú nepravidelné, rozmazané okraje (obr. 3b) a priemerný priemer 100 μm. Vykladajú sa ako mikrobiálne bioprodukty vyzrážané na povrchu bakteriálnych zhlukov 26, alebo môžu alternatívne predstavovať fekálne pelety maturitných polychaetov alebo ulitníkov ( porovnaj ref. 27). Podlhovasté, mikritové vrstvy s hrúbkou 20 μm, subparalelné s povrchom kosti (obrázok 3c), sa interpretujú ako kalcifikované biofilmy 28 . Kôra ako celok predstavuje kalcifikovanú riasu alebo mikrobiálnu rohož, ktorá bola pravdepodobne vyrobená z rôznych mikróbov, ktoré zahŕňajú vláknité fototrofné a heterotrofné baktérie, a riasy, ktorých aktivita určuje kalcifikáciu a konzerváciu matice 28 . Jeho autochtónna tvorba kalcifikáciou in situ je indikovaná čistotou mikritu, vzácnosťou intraklastov a jej vyčnievajúcimi vonkajšími okrajmi 27 .

Povrch kosti Ophthalmosaurus je intenzívne bioerodovaný mikrobormi s priemerným priemerom 3, 7 μm a maximálnou nameranou dĺžkou 81, 8 μm (doplnkový obrázok 1). Zahŕňajú nerozvetvené, rovné alebo mierne zakrivené mikrotunely, ktoré sú prázdne alebo vyplnené pyritovými framboidmi a ktoré sú prednostne orientované kolmo na vonkajší povrch kosti (obr. 3d – g). Priemerná hrúbka bioerodovanej zóny je 460 μm. Navonok, kde je hustota mikroboriek najvyššia, pôvodná kostná štruktúra bola nahradená mikrokryštalickým (mikritovým) okrajom, ktorý obsahuje obrysy mikrotunelu (obr. 3d, e).

Toto sú prvé také mikroborky zaznamenané z kostí ichtyosaurov, hoci podobné príklady boli opísané z moderných a fosílnych veľrýb, sirénskych a plesiosaurských kostí a pripisujú sa k nim cyanobaktérie, aktinobaktérie, riasy alebo huby 29, 30, 31, 32, 33, ktoré sú najbežnejšie a najrozšírenejšie vrtáky apatitu vápenatého 34 . Priradenie mikroboriek k špecifickej plytkej vode je endolitické vrtáky ťažké len na základe morfológie, a to z dôvodu konvergentného vývoja nudného a reprodukčného správania medzi neprepojenými organizmami, ktoré využívajú podobné prostredie 35 . Aj keď nemôžeme vylúčiť pôsobenie aktinobaktérií schopných degradovať kostný kolagén 33, tieto príklady pripisujeme aktivitám cyanobaktérií z dvoch kľúčových dôvodov. Po prvé, hĺbka prieniku je veľmi plytká, ako pri fotosyntetických mikroboroch, kde penetrácia tmavého substrátu je silne obmedzená hĺbkou prenikania svetla 36 . Po druhé, prítomnosť mikritového okraja na vonkajších povrchoch mikroborovaných kostí Ophthalmosaurus (obr. 3d, e) je v súlade s nudnými aktivitami endolitických cyanobaktérií, počas ktorých sú ióny Ca2 + transportované pozdĺž trojnásobku na vonkajší povrch substrát, kde sa vylučujú, aby vytvorili čistú, mikritickú, slabo kryštalickú vrstvu 37 .

Vnútorne sa spongiózne kosť ichtyyosauru plnia tromi uhličitanovými fázami: (a) mikrokryštalický kalcit (mikrit), (b) náplasťový mikropriesvit a (c) sparry, sekundárny kalcit vyplňujúci zlomeniny (obrázok 3h). Mikrokryštalický kalcit má zrazenú tkaninu (obr. 3h) a lokálne obsahuje zaoblené až sub-zaoblené peloidy s priemerom 50 - 120 μm (obr. 3i). Zrazené textúry a peloidy sa interpretujú ako mikrobiálne pôvody a sú podobné textúram opísaným v rôznych geologických prostrediach 27, ako aj vodopády z fosílnych veľrýb 31, 33, 38 a horné kriedové plesiosaur 7 . Z toho vyvodzujeme, že mikrobiálny rozklad lipidov kostnej drene Ophthalmosaurus spôsobil zrážanie uhličitanu vápenatého, čo zase vyvolalo kalcifikáciu bakteriálnych agregátov tvoriacich zrazenú tkaninu a peloidy. Zvýšená dostupnosť reaktívnej organickej hmoty podporuje tvorbu sírovodíka prostredníctvom anoxickej bakteriálnej redukcie síranu morskej vody 39 a vedľajším produktom je zvýšená alkalita a zrážanie uhličitanových minerálov. Mikrokryštalický cement vyplňujúci zostávajúce dutiny drene sa potom mohol kryštalizovať okolo týchto bakteriálnych agregátov ( porovnaj ref. 33).

Pyritové framboidy alebo oxidy železa, ktoré si zachovávajú framboidálny tvar (doplnkové obrázky 2 a 3), sú hojné vo vnútri spongióznych kostí (obr. 3i, j). Ich priemerný priemer je 1, 91 μm, pričom väčšina (73, 5%) je v rozsahu 0, 50 až 3, 00 μm (doplnkový obrázok 1). Pyritové framboidy sa najbežnejšie vyskytujú smerom k vonkajšiemu okraju kostí a znižujú sa početnosť smerom k stredu kosti (obrázok 3j). Kostné medzery sú tiež často vyplnené pyritom (obr. 3d). Vysoká koncentrácia pyritu, ktorá sa nachádza v kostných trámcoch, sa interpretuje ako výsledok anaeróbneho mikrobiálneho rozkladu organických zlúčenín kostí (napríklad lipidov) a redukcie síranov, čo viedlo k lokálnemu uvoľňovaniu sulfidov, ako sa pozoruje pri moderných a fosílnych fosíliách. vodopády 38, 40, 41 . Zriedkavosť pyritu v okolitom betóne (obr. 3j) naznačuje, že sulfidy vznikali, keď boli kosti tesne pod povrchom sedimentu (pozri odkaz 39), a nie počas pohrebnej diagenézy.

Združená makrofaunálna komunita bezstavovcov

V konkretných blokoch sú s fosílnymi kosťami úzko spojené rôzne fosílne bezstavovce (obrázky 4 a 5). V zostave dominujú epifaunálne kŕmne suspenzie (61% z celkového počtu jedincov) a najhojnejšie ( n = 55) sú škrupiny cementovej delty Ostraeidae Deltoideum delta (obr. 5a). Medzi ďalšie kŕmidlá kŕmnej suspenzie patria cementovaná serpulid Serpula sulcata ( n = 2) a formy byssate, ako napríklad pektinid Camptonectes auritus ( n = 11; obr. 5b) a Anomiidae cf. Placunopsis radiata ( n = 1). Plytké infaunálne kŕmne žľaby (27%) sú zastúpené bežným supernosýlom Corbulomima ( n = 28; obr. 5d), ktorý sa vyskytuje väčšinou s kĺbovými chlopňami, a vzácnym porovnaním Isocyprina sp. ( n = 3; obr. 5c); semi-infaunálne lastúry sú zastúpené Modiolus bipartitus ( n = 3). Boli tiež nájdené infaunálne kŕmne žľaby typu Dicroloma trifida ( n = 2). Spiny bežného echinoidu Rhabdocidaris sp. ( n = 8; Obr. 5e) boli nájdené v blízkosti kostí a je pravdepodobné, že pri pastvinách tohto taxónu sa vytvorila stopová fosília G. pentax .

Image

a ) povzbudzovanie, kŕmenie suspenziou, epibionty na povrchu kostí (modrou farbou); Makrostavovce v blízkosti kostí v uzavretej betónovej zmesi (červenou farbou). b ) trofické kategórie bezstavovcov v priloženom betóne; v zostave dominujú podávacie zariadenia.

Obrázok v plnej veľkosti

Image

a ) D. delta. ( b ) C. auritus . ( c ) porovnaj Isocyprina sp. ( d ) C. suprajurensis . e ) Rhabdocidaris sp. chrbtice. ( f ) Rib povolaný S. sulcata . g ) Rib povolaný N. nana . Fosílne kosti naznačené bielou prerušovanou čiarou. Predajné tyče, ( a - c, e - g ) 1 cm; ( d ) 0, 3 cm.

Obrázok v plnej veľkosti

Celková zostava fosílií je podobná ako v Nanogyra nana – D. delta združenie nadložného dolného Kimmeridge Clay 42, ale C. suprajurensis je omnoho hojnejšia v zostave pádov ichthyosaurov (zahŕňajúcich 24% jednotlivcov). Podobne boli v komunite pliocénu na vonkajšej strane veľryb 43 zaznamenané hojné korbulové korene. Korbule sú malé, infaunálne r- kategorizátory kŕmiace suspenziou, prosperujúce v bahnitých dnách obohatených o organickú hmotu a dočasne ochudobnené o kyslík 44, 45 . Pektinid C. auritus je tiež častejší v okolí kostí ako v komunite v pozadí. Pektinidy sa často vyskytujú v moderných a fosílnych vodopádoch z plytkej vody 12, 46 a patria medzi najviac tolerantné dvojchlopne voči podmienkam s nízkym obsahom kyslíka (napríklad odkaz 47). Relatívne vysoké množstvo Corbulomima a Camptonectes môže teda indikovať lokálnu hypoxiu a zvýšený tok organických látok počas mikrobiálneho rozkladu ichtyosurových zvyškov.

Epibionty zvyšujúce suspenziu sa stmelia na niektoré z kostí (obrázky 4 a 5). S. sulcata je najhojnejším identifikovateľným taxónom ( n = 105; obrázky 4 a 5f), za ktorým nasleduje N. nana ( n = 19; obrázky 4 a 5g), D. delta ( n = 7) a plicatulid Atreta sp. ( n = 3). Vyskytujú sa ako na nedotknutých kostiach, tak na kostiach so stopami echinoidov. Rebrá a stavce boli prednostne kolonizované (20–25% bolo pokrytých) s ohľadom na iné kosti, ako sú lopatkové prvky a nervové chrbtice (<10%). Tieto zvyšujúce sa epibionty pravdepodobne využívali vylepšenie toku a podobné asociácie boli zaznamenané v fosílnych ichthyosauroch a veľrybných pádoch 6, 12 .

diskusia

Tu študovaný neskorý oxfordský pád ichtyosaurov podporoval širokú škálu mikroorganizmov a makroorganizmov v čase, keď bol vystavený na morskom dne pred konečným pohrebom. Porovnanie s modernými veľrybami sa týka predovšetkým ekologického prístupu, pretože evolučná história viedla k významným taxonomickým rozdielom medzi modernými a neskorými Jurskými bezstavovcovými morskými spoločenstvami. Kritickým predpokladom je, že ichtyozaové kosti obsahovali dostatočný obsah lipidov, aby potenciálne podporovali rozvoj chemosyntetických spoločenstiev s dlhou životnosťou počas „sulfofilného štádia“, ako v prípade moderných a fosílnych veľryb. Ich zjednodušená morfológia a veľké oči, najmä v rode Ophthalmosaurus , naznačujú, že ichthyosaurovia boli schopní rýchlo plávať a potápať sa hlboko 16 . Ich spongiózne a hubovité kosti sú podobné iba kostiam veľrýb a niektorým veľkým morským korytnačkám, ktoré často navštevujú aj hlbšiu časť vodného stĺpca 17 . Histologické štúdie moderných morských cicavcov naznačujú, že znížená hustota kostí je spojená so zvýšením ukladania lipidov, ktoré umožňuje znížené zadržiavanie plynu v tele, čo vedie k energeticky efektívnejším ponorom 18, a je pravdepodobné, že ichtyozaurovia vyvinuli rovnakú adaptáciu. Jatočné telá ichthyosaurov by teda mohli potenciálne podporovať chemosymbiotické spoločenstvá podobné tým, ktoré sa vyskytujú v moderných a fosílnych vodách veľryb.

Rovnako ako v spoločenstvách s poklesom veľrýb, sukcesia bola iniciovaná „mobilnými vychytávačmi“, o čom svedčia stopy zubov zanechané na kostiach malými rybami. Odhalené odkryté kosti boli následne kolonizované rôznorodou mikrobiálnou komunitou. Niektoré z nich, ako napríklad heterotrofné mikróby, by priamo využili zvyšnú organickú hmotu ichtyosaurov vrátane lipidov zvnútra kostí a kostného kolagénu a uvoľnili sírovodík do miestneho prostredia. Iní kolonizovali čerstvo exponované povrchy kostí, kde mikrobiálna sukcesia viedla k vývoju komplexného a rozmanitého spoločenstva matov heterotrofných a fotoautotrofných baktérií, ktoré preklenuli rozhranie medzi kostou a vodou, čo priťahovalo bezstavovce, ako sú morské ježovky a organizmy produkujúce peloidy, ako sú ako polychaety alebo ulitníky, ako napríklad v moderných veľrybách 10 („štádium mikrobiálnej podložky a pasienky“).

Početné zvyšujúce sa privádzače suspenzie zaznamenané v tejto štúdii naznačujú dobre rozvinutú „fázu útesu“. Toto je v kontraste so situáciou v moderných veľrybách 10 a fosíliách 12, kde je kolísanie epibiontov nerovnomerné. Veľkosť inkrementov naznačuje, že niektoré kosti boli exponované najmenej niekoľko rokov. V moderných vodopádoch sa plne rozvinuté „štádium útesu“ nezaznamenáva, čiastočne kvôli ničivým činnostiam vysoko špecializovaného červa Osedaxa, ktorý jesť kosti, ktorý kolonizuje kosti stavovcov od pobrežia po priepasť 48 . Populácie hustého Osedaxu dokážu v priebehu niekoľkých rokov 25 spotrebovať celú kostru veľrýb, aj keď v oblastiach s nízkym obsahom kyslíka by ich činnosť mohla byť obmedzená, čoho výsledkom bude kostra vystavená na morskom dne po mnoho desaťročí (napríklad ref. 9)., V tejto štúdii sa nezaznamenali žiadne fosílne stopy, ktoré sa pripisujú Osedaxu , čo je v súlade s fylogenetickými analýzami, ktoré naznačujú nanajvýš neskorý kriedový pôvod kladu Osedax 48 a skorý vek oligocénov pre najstaršiu známú stopovú fosíliu Osedax 49 . Pri absencii Osedaxu by bolo ničenie kostí v Jurských moriach pomalšie ako v modernom mori a iba zakopanie sedimentom by znížilo rozvoj „útesovej fázy“ v pádových spoločenstvách ichtyosaurov.

Objasnenie povahy ekologickej sukcesie v sedimentoch obklopujúcich kosti je ťažšie kvôli nízkej miere sedimentácie a účinkom času spriemerovania v tafonomicky aktívnej zóne. Plytké bahnité sedimenty na mieste štúdie pravdepodobne podporovali bentickú komunitu bezstavovcov pred príchodom mŕtvych ichtyozaurov. Počas svojho rozkladu sa mohli podmienky prostredia v blízkosti jatočného tela podstatne zmeniť, čo by zasa ovplyvnilo zloženie miestnej bentickej komunity. Vysoká početnosť korbulokov a pektinidov pravdepodobne odráža tieto zmeny, čo naznačuje zvýšený tok organických látok a lokálnu prechodnú hypoxiu počas mikrobiálneho rozkladu ichtyosaurov. Ich prítomnosť by teda mohla naznačovať vývoj „oportunistického štádia obohacovania“, ktoré v moderných veľrybách predstavuje hlavne mäkký organizmus.

Neprítomnosť akýchkoľvek chemosymbiotických makroin stavovcov na kostiach alebo v ich blízkosti naznačuje, že anaeróbny mikrobiálny rozklad kostných lipidov, o čom svedčí hojné ukladanie pyritov v spongióznych kostiach, neviedol k dobre rozvinutému „sulfofilnému štádiu“. Aj keď sú povinní chemosyntetické lastúrniky pochádzajúce z Paleogénu, iné, vrátane čeľadí Lucinidae a Nucinellidae, majú evolučnú históriu, ktorá siaha až k jury a starším 50, a preto by mohla byť potenciálne spojená s oftalmosaurom. Lucinidy boli opísané z prímorských, horných Jurských kalových karbonátov z južného Francúzska 51 a Antarktídy 52 a v poslednom uvedenom príklade boli nájdené aj ďalšie taxóny považované za povinné chemosyntetickým biotopom, vrátane vyhynulých rodov súvisiacich s moderným poklesom veľrýb., secesné a vetracie obydlia Provannidae 52 . Neprítomnosť chemosyntetických taxónov spojených s oftalmosaurusom by preto mohla byť spôsobená relatívne malou veľkosťou vzorky (odhadom približne 3 m) a nedostatočnou biomasou na udržanie chemosyntetického ekosystému, ako je tomu v prípade pádu veľrýb mláďat 9 . Môže to byť tiež dôsledkom nastavenia políc, pretože v prípade pádu veľryb v plytkej vode je „sulfofilný stupeň“ zriedkavý 10, 11, 12, 13 a bentické taxóny závisia hlavne od svojej výživy od uhlíka fixovaného fotosyntézou, ako v iné prostredia znižujúce plytkú vodu, ako sú hydrotermálne prieduchy a studená voda 53 .

Objavuje sa obraz, že v Jurassic uhľovodíkových priesakoch hostili bezstavovce bez symbiontov 51, 52, zatiaľ čo organické pády, známe iba z doterajších políc, tak neurobili. Podobne ako v našej prípadovej štúdii, oftalmosaurus z plytkej vody z Callovian Lower Oxford Clay (Spojené kráľovstvo) podporoval inkrustujúce „útesové štádium“ serpulidov a ustríc a bol spájaný s nukulanoidálnymi lastúrnikmi a mikrokarnezonóznymi škorožcami kŕmnymi depozitmi. chemosyntetické taxóny 6 . Podobne aj kúpeľné dreviny patriace do kúpeľov na vonkajšej polici v Bathónsku, ktoré boli opísané v Poľsku, boli kolonizované väčšinou usadzovaním ustríc a serpulidov, s nezáväznými ulitníkami a lastúrnikmi a bez chemosyntetickej fauny 54 . Tafonomické štúdie najväčších známych ichtyosaurov z neskorého triasu v západnom USA podobne neuvádzajú žiadne súvisiace chemosyntetické taxóny 55 . Doteraz sa jediné príklady spoločenstiev založených na chemosyntetike pri organických pádoch mezozoika obmedzujú na horné kriedy, pričom provannidské ulitníky a vetigastropódy spojené s jatočnými telami 7 a chemosymbiotickými xylofágnymi lastúrami, ktoré sú opísané z vonkajšej police a svahu. sedimenty Japonska. Zdá sa, že interval medzi neskoro Jurassic a Late Cretaceous bol rozhodujúci pre vývoj spoločenstiev chemosyntetických organických pádov. Pravdepodobne nie je náhoda, že molekulárne fylogenézy dôležitých chemosyntetických taxónov naznačujú kriedový pôvod pre korunovú skupinu 57 .

Naša štúdia demonštruje, že pred konečným pohrebom splnili neskoré jurské vodopády ichtyyosaurov podobných plytkých vôd podobné ekologické úlohy ako vodopády veľrybových plytkých vôd. Ekologická sukcesia zahŕňala „mobilnú vyplachovaciu fázu“, možnú „obohacovaciu a oportunistickú fázu“, „štádium mikrobiálnej podložky a pasenia“ a predĺženú „fázu útesu“, pričom posledné stupne sa pravdepodobne prekrývajú. Vo vnútri kostí došlo k určitej redukcii síranov, pravdepodobne v dôsledku rozkladu kostných lipidov, ale zdĺhavé „sulfofilné štádium“ sa nevyvíjalo a pokles ichtyosuru nepodporoval žiadne chemosyntetické taxóny. Zdá sa, že všetky známe predkriedové organické plytké vody podporujú neendemické fauny, pričom potravinové siete sú založené hlavne na fotosyntetickom, nie chemosyntetickom uhlíku.

metódy

Študovaný exemplár

Študovaná vzorka bola vykopaná v roku 1991 v Dorset vo Veľkej Británii, počas výstavby obchvatu 58 Zeals-Bourton A303. Približne 55% rebier bolo získaných ( n = 70), spolu s stavcami ( n = 40), stavcami ( n = 11), pádlovými prvkami ( n = 38), ostatnými kosťami končatín ( n = 2) a lebečnými prvkami. ( n = 7). Teraz je kurátorom v múzeu a umeleckej galérii mesta Bristol (BRSMG Ce16719).

Paleoekologická analýza

Všetky pridružené makrozstavce a stopové fosílie, ktoré boli (a) konzervované na povrchoch kostí a (b) konzervované na povrchu konkretných blokov, vo vzdialenosti do 10 cm od kostí, boli spočítané a identifikované. Všetky fosílie boli identifikované na najvyššej možnej taxonomickej úrovni, po 59, 60, 61, a ich životné návyky a strava boli priradené podľa Wignall 42 .

Petrografická analýza mikrofacií

Fragmenty kostí čiastočne uzavreté v karbonátovom betóne sa vybrali na petrografické analýzy mikrofacií. Desať nekrytých, leštených petrografických tenkých rezov (hrúbka 30 um) bolo analyzovaných optickým svetelným mikroskopom v prechádzajúcom a odrazenom svetle pomocou mikroskopu Nikon Eclipse LV100POL vybaveného digitálnym fotoaparátom Nikon DSFil so zobrazovacím softvérom NIS-Elements BR. Vybrané časti tenkých rezov sa leptali vo vodnom roztoku 1% HCI medzi 10 a 30 s, sušili sa na vzduchu a potiahli sa C na pozorovanie rastrovacím elektrónovým mikroskopom a analýzu prvkov (skenovacia elektrónová mikroskopia - energeticky disperzná rôntgenová spektroskopia). Analýzy sa uskutočňovali skenovacím elektrónovým mikroskopom JEOL JSM-6610 LV vybaveným AzTEC EDS na identifikáciu elementov. Prevádzkové podmienky rastrovacích elektrónových mikroskopov boli 5–20 keV zrýchľovacie napätie pre zobrazovanie a 15–20 keV pre elementárne analýzy.

Ďalšie informácie

Ako citovať tento článok: Danise, S. et al. Ekologická sukcesia jurského pádu ichtyyosaurov z plytkej vody. Nat. Commun. 5: 4789 doi: 10, 1038 / ncomms5789 (2014).

Doplnková informácia

Súbory PDF

  1. 1.

    Doplnková informácia

    Doplňujúce obrázky 1-3

Komentáre

Odoslaním komentára súhlasíte s tým, že budete dodržiavať naše zmluvné podmienky a pokyny pre komunitu. Ak zistíte, že je niečo urážlivé alebo nie je v súlade s našimi podmienkami alebo pokynmi, označte ho ako nevhodné.