Nad hypotézu čiernej kráľovnej isme journal

Nad hypotézu čiernej kráľovnej isme journal

Anonim

predmety

  • Molekulárny vývoj
  • symbióza

abstraktné

Hypotéza Čiernej kráľovnej, ktorá bola nedávno navrhnutá na vysvetlenie vývoja závislosti založenej na strate génov, naberá na pôde. Tento článok sa zameriava na to, ako vývoj závislosti mení interakcie a spoločenstvo. Pomocou modelovania na základe agentov navrhujeme, aby druhy špecializujúce sa na konzumáciu spoločnej dobrej hospodárskej súťaže unikli, a preto uprednostňujú spolunažívanie. Táto evolučná trajektória by mohla otvoriť cestu novým dlhotrvajúcim interakciám a potrebe prehodnotiť klasicky prijaté pravidlá zhromažďovania. Takéto vývojové udalosti tiež menia štruktúru a dynamiku spoločenstiev v závislosti od priestorovej heterogenity bežnej dobrej výroby. Nech je čierna nová čierna!

Hlavné

Hypotéza Red Queen (Van Valen, 1973), ktorá bola populárna medzi teóriami ekológie a evolúcie, sa nedávno objavila v novej hypotéze: hypotéza Čiernej kráľovnej (BQH; Morris a kol., 2012; Obrázok 1), ktorá sa týka vývoja závislosť medzi organizmami.

Image

Prehľad BQH. Žlté a zelené škvrny predstavujú dva typy mikroorganizmov, konkrétne A a B1 na nasledujúcich obrázkoch, ktoré produkujú spoločné dobro. Mutant, ktorý stratil schopnosť produkovať spoločné dobro, je zobrazený modrou farbou (B2 na nasledujúcich obrázkoch). Odtieň pozadia (tmavo šedá) vyjadruje koncentráciu spoločného dobra v prostredí. a ) Počiatočný stav: sú prítomné A a B. b ) Keďže sa spoločné blaho v prostredí značne produkuje, objaví sa mutantný kmeň (B2, modrý), ktorý už nie je schopný produkovať spoločné dobro; Závisí to (tj. príjemca) od iných mikroorganizmov, ktoré ho produkujú (tj. pomocníci). c ) Keď sa zdokonaľuje spôsobilosť príjemcu (žiadna energia investovaná do výroby), napadne populáciu d ) a v komunite sa dosiahne nová rovnováha medzi pomocníkmi (žltá) a príjemcami (modrá), ktorá nahradila ich predkov, Obrázok inšpirovaný dokumentom Bjørn Østman, 2012, //pleiotropy.fieldofscience.com/2012/05/black-queen-hypothesis.html.

Obrázok v plnej veľkosti

Aj keď hypotéza Červenej kráľovnej predstavuje základ pre (väčšinou antagonistickú) koevolúciu, BQH obnovuje a objasňuje súčasné chápanie vývoja interakcií medzi voľne žijúcimi organizmami v mikrobiálnych komunitách. Táto nová redukčná teória popisuje vývojové mechanizmy, ktoré potenciálne vedú k prepojeniu medzi organizmami v komunite. Presnejšie, poskytuje teoretické interpretácie o vývoji závislostí prostredníctvom adaptívnej straty génov vo voľne žijúcich organizmoch.

V kontexte BQH sa niektoré voľne žijúce organizmy nazývané príjemcovia „vyvarujú“ funkcie, aby optimalizovali svoju adaptáciu na životné prostredie. Táto strata funkcie je možná, pretože iné organizmy v ich blízkom prostredí (pomocníci) verejne a nepretržite zabezpečujú túto funkciu a ponúkajú (čiastočne) stabilné prostredie. Mechanizmus, ktorý je základom tejto konkrétnej straty funkcie, je redukcia genómu prostredníctvom straty génu. Tento typ evolučného procesu má veľký význam v kontexte dlhodobých interakcií, pretože príjemné druhy si silne závisia od funkcie, ktorú poskytujú pomocné druhy. Skutočnosť, že väčšina bakteriálnych druhov sa nemôže pestovať v monokultúrach, ktoré sa označujú ako „nekultivovaná mikrobiálna väčšina“ (Giovannoni et al., 2014), by mohla byť dôsledkom straty génov založenej na závislosti, pretože tieto druhy nie sú schopné rásť, keď sa extrahujú z ich komunitu.

Po zavedení bol BQH zopakovaný v prácach popisujúcich vývoj organizmov prostredníctvom adaptívnych funkcií a straty génov (Ellers a kol., 2012; Giovannoni, 2012; D'Souza a kol., 2014; Giovannoni a kol., 2014; Luo a kol., 2014), vývoj interakcií (Estrela a kol., 2012; Hussa a Goodrich-Blair, 2013), najmä spolupráca (Sachs a Hollowell, 2012) a vývoj komunity (napríklad Sachs a Hollowell, 2012; Mitri a Richard Foster, 2013; Hanson a kol., 2014). Taktiež spustil jeden špecializovaný vývojový experiment (Morris a kol., 2014) a odhalil nové možnosti týkajúce sa výsledkov ďalších vývojových experimentov (D'Souza a kol., 2014; Hosoda a kol., 2014).

Jedným pozoruhodným bodom BQH je spojenie adaptívnej redukcie genómu s voľne žijúcimi organizmami (tj organizmami žijúcimi nezávisle od akéhokoľvek hostiteľa), jav, ktorý sa predtým neobjavil. Táto evolučná udalosť adaptívnej redukcie genómu vyplýva z konkrétneho typu interakcie: z použitia spoločného dobra (tj voľne dostupného prvku prítomného v prostredí) (obrázok 1).

Keďže BQH bola nedávnou hypotézou, nebola dôkladne testovaná. Zamerali sme sa však na vývoj nových myšlienok súvisiacich s touto hypotézou. V ďalšom texte popisujeme možné mechanizmy, ktoré riadia pozorovanú stratu génov, a potom použijeme modelový prístup na pochopenie dôsledkov tejto adaptívnej straty génov na populačnú dynamiku, na úrovni komunity a v rôznych ekologických kontextoch. Naším cieľom bolo teda preskúmať BQH nad jej pôvodnú definíciu. Zavádza sa tiež dôsledok BQH.

Veľkosť záleží na BQH

Kľúčovým prvkom v tejto hypotéze je strata génov, ktorá exprimuje vybranú redukciu genómu. Aj keď je evolúcia zvyčajne spojená s komplikáciou genómu (Wolf a Koonin, 2013), v BQH je zdrojom evolučných príležitostí zjednodušenie prostredníctvom straty génov. Strata génu je zvyčajne výsledkom dvoch rôznych síl: genetický drift a pozitívny výber.

Genetický drift alebo pozitívna selekcia na stratu génu v BQH?

Genetický posun sa týka zmien frekvencií alel v populácii v dôsledku náhodného odberu vzoriek. Schopnosť driftu ovplyvniť frekvenciu alel je nepriamo úmerná veľkosti populácie. Prirodzený výber podľa definície zvyšuje fyzickú zdatnosť, zatiaľ čo genetický drift funguje náhodne a iba príležitostne poskytuje výhody pri patentovaní.

Ak funkcia nie je k ničomu, zrušia sa výberové tlaky na gény zapojené do tejto funkcie. Pri absencii purifikačnej selekcie pôsobiacej na tieto gény sa môžu akumulovať obvodovo neutrálne mutácie (McCutcheon a Moran, 2011) a môžu byť náhodne zadržané genetickým driftom v malej populácii, čo vedie k rozpadu a prípadnej strate týchto génov. Vzhľadom na veľkú veľkosť populácií zahrnutých do BQH je genetický drift vylúčený ako hlavný hnací motor vývoja (Morris a kol., 2012). Jeden príklad BQH sa týka najhojnejších fotosyntetických organizmov na Zemi: Prochlorococcus (Partensky et al., 1999).

Všeobecná redukcia genómu a odstránenie špecifického génu

Je známe, že strata génu je vybraná prostredníctvom dvoch rôznych pracovných režimov: môže byť podporovaná (i) všeobecnou redukciou genómu a (ii) odstránením špecifického cieľového génu (génov). Oba systémy s najväčšou pravdepodobnosťou pôsobia spolu.

Pozitívny výber na redukciu genómu sa vzťahuje na zmyslové zúženie genómu (Ochman and Moran, 2001; Giovannoni et al., 2005), ktoré je definované ako proces výberu, ktorý „[

,

] pôsobí na zníženie veľkosti genómu z dôvodu metabolickej záťaže replikácie DNA bez adaptívnej hodnoty […] “(Giovannoni et al., 2005). Každá funkcia má skutočne konštitutívne náklady, berúc do úvahy tak genómový obsah, ako aj metabolizmus (Giovannoni a kol., 2005, Kreft a Bonhoeffer, 2005; Lahti a kol., 2009; Driscoll a kol., 2011), ale tieto náklady sú zvyčajne kompenzované výhody, ktoré funkcia poskytuje (Giovannoni et al., 2014). Ak funkcia stratí svoje priaznivé účinky, nakoniec sa prečistí, aby sa znížili náklady na energiu. Pretože udržanie väčšieho genómu je nákladné (údržba, replikácia a regulácia), predpokladá sa pozitívny výber redukcie genómu ako hlavná hnacia sila redukcie genómu, aspoň v oligotrofných prostrediach (Dufresne et al., 2005; Hottes et al., 2013 ; Giovannoni a kol., 2014). Z generácie na generáciu dôjde k zníženiu alebo odstráneniu nadbytočného a zbytočného genetického materiálu. Neustále sa uvádza, že voľne žijúce mikroorganizmy často zažívajú redukciu genómu stratou paralogov pre gény z viacerých kopií (Porter a Crandall, 2003).

Preto v teórii racionalizácie genómu (Ochman a Moran, 2001; Giovannoni a kol., 2005) selekcia uprednostňuje stratu génov, pretože menšie genómy poskytujú adaptívnejšie výhody ako väčšie.

Posledné experimentálne testy evolučnej dynamiky ukázali, že to nemusí byť samotná redukcia genómu, ale konkrétne a individuálna strata génov, ktorá poskytuje najväčšie výhody (Cooper a kol., 2001; Lee a Marx, 2012; D'Souza a kol., 2014 ; Pande a kol., 2014), najmä ak je nedostatok metabolizmu v bunke kompenzovaný biotopom (D'Souza a kol., 2014). Vhodnosť získaná deléciou daného génu závisí od jeho metabolickej funkcie (napríklad pre ktorú metabolizuje, pre ktorú kóduje) a od polohy delécie v metabolickej dráhe. Napríklad delécia génov na konci biosyntetickej dráhy by mohla byť výhodnejšia ako delécia predných génov (D'Souza et al., 2014). Energetické náklady spojené s anabolizmom by sa teda mohli účinne znížiť odstránením špecifických cielených génov.

Špecializácia na spotrebu bežného tovaru

Špeciálna interakcia: obeh spoločného dobra

Každý druh v komunite je spojený s jedným alebo niekoľkými inými druhmi, čím vytvára zložitú sieť priamych a nepriamych interakcií, metaforicky opísaných ako tapiséria, v ktorej je tkanie (tj interakcie medzi druhmi) rovnako dôležité ako samotné druhy ( Estes a kol., 2013).

V BQH (Morris et al., 2012) sa vývojová dynamika druhov zakladá na nepriamych interakciách prostredníctvom využívania bežných tovarov. Bežný tovar sú voľne dostupné prvky prítomné v životnom prostredí tak pre produkujúce druhy, ako aj pre ostatné druhy v okolí. Výrobcovia bežných tovarov môžu mať stále k týmto tovarom preferenčný prístup (Estrela a kol., 2015), čím sa predišlo vzniku situácie „tragédie spoločných“ (Hardin, 1968). Interakcia medzi „pomocnými“ a „oprávnenými“ druhmi je teda prípadom nepriamej symbiózy existujúcej prostredníctvom toku spoločného dobra a vývoj interakcií medzi týmito dvoma druhmi možno považovať za vedľajší účinok spoločnej dobrej spotreby.

V rámci komunity pomocní jednotlivci transformujú svoje mikrobiálne okolie na stabilné a homogénne miesto (nepretržitou výrobou spoločného dobra), čo umožňuje príjemcom mutantných organizmov sledovať túto prispôsobivú cestu špecializácie.

Vzostup mutanta

Aby sme lepšie porozumeli dynamike Čiernej kráľovnej, použili sme model založený na agentoch (Doplňujúce informácie). Naše simulácie sme založili na jednom alebo dvoch druhoch, potom sme zaviedli mutanta s vyššou kondíciou ako jeho predchodca, aby sme pozorovali (i) časové a priestorové vzorce jeho invázie v komunite (ii) dynamiku simulovaných organizmov.

Tieto simulácie ukázali, že keď sa v populácii (tj mutant straty funkcie) objaví fitter mutant neschopný syntetizovať spoločné dobro, tento nový kmeň nahradí svojich predkov. Ak sú však predkovia jedinými pomocníkmi v okolí, príjemca mutantnej populácie nikdy nevylučuje svoju pôvodnú populáciu kvôli svojej životne dôležitej závislosti od produkcie spoločného dobra (obrázok 2a). Preto sa BQH hodí aj pre model jedného druhu. Ak však iný druh v komunite produkuje dostatok spoločného dobra, predkovia nahradia mutanti (pretože sú vhodnejší) (obrázok 2b).

Image

Trajektórie dvoch populácií druhov (A a B1), keď v jednej populácii vznikne mutant straty funkcie (B2). Zobrazené trajektórie predstavujú jedinú simuláciu, ktorá meria populáciu každého druhu v priebehu času, ako je definované v pravidlách pre druhy uvedených v doplňujúcich informáciách. a ) Keďže sa mutantné mutanty B2 (modrá) objavia v rámci svojej pôvodnej populácie B1 (zelená), zvýšia sa na úkor tejto pôvodnej populácie. Pretože však mutanty stále závisia od spoločného dobra, ktoré vyprodukujú pomocníci (B1), môžu sa šíriť iba vtedy, ak je k dispozícii dostatok B1 na to, aby sa vytvorilo spoločné dobro, čo povedie k rovnovážnemu stavu pomocných a mutantných populácií. ( b ) Ak montérske mutanty vzniknú z ich pôvodnej populácie B1, ak spoločný druh produkuje aj iný druh (A, žltý), potom populácia B2 nebude závisieť výlučne od B1 a (B2s) úplne nahradí B1, ak B1 poskytujú dostatok spoločného dobra na udržanie B2.

Obrázok v plnej veľkosti

V našich simuláciách je populácia pomocníkov vždy udržiavaná a ich hustota (doplnkové informácie) dosahuje ustálený stav (obrázok 3a). Závislosť príjemcov pomoci od pomocníkov núti obe populácie byť v rovnováhe. Potvrdzuje to predpoveď BQH (Morris a kol., 2012), podľa ktorej sa strata funkcie mutant bude môcť rozšíriť v rámci svojej populácie predkov, ak strata funkcie poskytne mutantovi výhodu rastu oproti jeho predkom, ale mutant si zachová potrebu pre spoločné dobro.

Image

Populácie v ustálenom stave pôvodnej populácie B1 (pomocník) a montérneho mutanta B2 (príjemca) so zmenami hodnôt parametrov hustoty a množstva požadovaného spoločného dobra. Populácia B1s v zelenej farbe (pôvodná populácia, ktorá sa stala pomocnou populáciou) a B2s v modrej farbe (prospešné mutanty) sa zobrazuje po dosiahnutí rovnováhy. Vykonalo sa päťdesiat simulačných replikácií pre každú modalitu a údaje sa zbierali po 500 časových krokoch (doplnkové informácie). Predvolené hodnoty pre pevné parametre boli: ( a, b ) reprodukčná latencia = 3, životnosť = 3; a ) požadované minimálne spoločné blaho = 5; a ( b ) hustota = 3. ( A ) hodnota hustoty (v ľubovoľných jednotkách, ktorá zodpovedá hornej hranici jednotlivcov žijúcich v malom polomere) a ( b ) množstvo požadovaného spoločného dobra príjemcami (ľubovoľné jednotky) sa mení, aby sa zistilo, ako sa rovnováha mení. Vlákna ukazujú intervaly spoľahlivosti ( a = 0, 5) priemerov. a ) Hustota nepriamo reprezentuje dostupný zdroj živín: ak je k dispozícii viac zdrojov, na danej povrchovej jednotke môže žiť spolu viac organizmov. Pretože príjemcovia B2 sú vhodnejší, nahradia B1, keď bude k dispozícii viac živín (Kruskal – Wallisov test, P <2, 10 −16 ), zatiaľ čo hustota B1 sa takmer nezmení (Kruskal – Wallisov test, P = 0, 0191). Pretože B2 sú však závislé od spoločného dobra, môžu sa šíriť iba vtedy, ak sa vyprodukuje dostatok spoločného dobra, a preto nemožno vylúčiť populáciu pomocníkov (B1). ( b ) Ak je minimálne množstvo spoločného dobra požadované príjemcami B2s vyššie (to znamená, že mutanti majú väčšiu potrebu spoločného dobra), B2 budú viac závislí od pomocníkov B1. S rastúcou potrebou spoločného dobra pre B2s sa ich hustota obyvateľstva v ustálenom stave znižuje (Kruskal – Wallisov test, P <2, 10 −16 ) a naopak pre B1 (Kruskal – Wallisov test, P <2, 10 −16 ).

Obrázok v plnej veľkosti

Pomocník alebo príjemca?

Čo v komunite určuje, ktorý druh sa vyvinie v príjemcu alebo pomocníka? Súčasný návrh Morris et al. (2012) je to, že príjemcovia sú druhy, ktoré sa vyvíjajú najrýchlejšie. Navrhujeme nový nápad.

Naša simulácia odhaľuje, že keď sa zvyšuje minimálna hodnota spoločného dobra potrebná na rozmnožovanie mutantov, znižuje hustotu mutantov v ustálenom stave, zatiaľ čo zvyšuje hustotu pomocných druhov (obrázok 3b). S tým súvisí skutočnosť, že zvyšujúca sa potreba spoločného dobra zvyšuje závislosť mutantov od pomocných druhov produkujúcich toto spoločné dobro. Pretože závislosť obmedzuje, navrhujeme, aby najvhodnejšie mutanty so stratou funkcie boli tie, na ktoré bude mať nárast závislosti najmenší účinok, to znamená, pre ktoré je strata funkcie menej zotročujúca. Ak je však táto funkcia doplnková, mohla by ju komunita úplne stratiť a hypotézy by už viac nevystávali, čo naznačuje, že BQH by mohla platiť iba pre funkcie životne dôležité pre organizmy. Navrhujeme, aby potenciálne stratou funkcie mutantu mohol byť druh so „tichou výhodou“ zvláštnosti, ktorá svoje výhody prejaví až po sprievodnej mutácii. Takáto vlastnosť by mohla byť napríklad menšou potrebou spoločného dobra alebo rýchlejšou spotrebou.

Pri druhoch prijímajúcich trajektóriu príjemcu teda môže byť úroveň závislosti od pomocníka nízka alebo potenciálne uľahčená.

Účinky trajektórie Čiernej kráľovnej: transformácia interakcií a komunity

Navrhujeme, aby BQH ponúka nové perspektívy, ako môže evolúcia modulovať komunitný život. Najmä výskyt mutácie v populácii môže (i) transformovať svoje interakcie s inými druhmi a (ii) prehĺbiť život v komunite a modifikovať globálnu dynamiku komunity.

Čierna kráľovná ako spôsob, ako sa vyhnúť konkurencii

Rozdeľovanie výklenkov (prostredníctvom filtrovania prostredia alebo triedenia podľa druhov) a neutrálne procesy (Hubbell, 2001) sa klasicky uznávajú, aby poháňali zhromaždenia spoločenstiev a vysvetľovali vzorce diverzity. Ak dôjde k hospodárskej súťaži v priestorovo a časovo homogénnych prostrediach, predpokladá sa, že koexistencia je spôsobená najmä komplementárnosťou využívania zdrojov (Webb et al., 2002). Okrem týchto klasických vysvetlení montážnych pravidiel navrhujeme, aby prechod od konkurencie k vzťahom závislosti mohol byť tiež hnacou silou štruktúry komunity.

V našom zjednodušenom dvojdruhovom modeli sa objavenie mutanta závislého od pomocníka posunie v súťaži o koexistenciu. V tejto situácii pomocníci a príjemcovia dosiahnu rovnovážny stav (obrázok 2b), ktorý obchádza výhradnú hospodársku súťaž.

Skutočnosť, že dlhodobé spolunažívanie sa dosahuje prostredníctvom vývoja závislosti, sa už preukázala: De Mazancourt a Schwartz (2010) ukázali, že obchod so zdrojmi zvyšuje koexistenciu, aj keď znižuje početnosť jedného z druhov (v súlade s obrázkom 3b). Podobným spôsobom Turcotte a kol. (2012) ukázali v kontexte využívania odpadových produktov, že závislosť zvyšuje spolužitie druhov. Je známe, že krížové interakcie sa vyvíjajú v konkurenčných prostrediach (napríklad Friesen a kol., 2004; Louca a Doebeli, 2015).

Zjednodušene povedané, v systéme, v ktorom konkuruje niekoľko druhov, ak dôjde k priaznivej závislosti medzi dvoma druhmi (prostredníctvom obchodovania so zdrojmi, odpadom alebo dobrým spoločným využitím), bude ich koexistencia optimalizovaná. Prirodzený výber tu uprednostní nadviazanie užších vzťahov a zvýhodní spolunažívanie.

Jedna zmena to všetko zmení

Pri simuláciách, v ktorých sú dva druhy schopné sa udržať bez ohľadu na prítomnosť druhého, môže objavujúci sa mutant straty funkcie napadnúť populáciu a nakoniec nahradiť pôvodný kmeň tejto populácie (obrázok 2b). Pozorujeme, že hustota obyvateľstva v ustálenom stave závisí od charakteristík životnej histórie, ako je množstvo požadovaného spoločného dobra (obrázok 3a), dĺžka života (obrázok 4a) a reprodukčná latencia (obrázok 4b). Zvýšenie a zníženie veľkosti populácie sa pripisuje efektu závislosti hustoty (obrázky 3a, 4a a b) súvisiacemu s parametrami použitými v modeli. Dynamika mutantu straty funkcie a zániku pôvodnej populácie bude teda závisieť od takých vlastností životnej histórie, aby sa dosiahol stabilný stav.

Image

Populácie v rovnovážnom stave pôvodnej populácie B1 (pomocník) a montérneho mutanta B2 (príjemca) so zmenenými hodnotami parametrov životnosti a latencia reprodukcie, a, resp. Populácia pomocníkov (B1s) a príjemcov (B2s) sa zobrazuje po dosiahnutí rovnováhy. Životnosť (zodpovedajúca času dostupnému na reprodukciu v arbitrárnych jednotkách) a reprodukčná latencia (čas do reprodukcie jednotlivcov v ľubovoľných jednotkách) sa zmenili, aby sa zistilo, ako sa rovnováha zmenila. Vzorky populácie pomocníkov (B1) a príjemcov (B2) sa odobrali v 50 rôznych časových bodoch po zavedení mutantu (B2) a po dosiahnutí rovnovážneho stavu (500 časových krokov) pre každý súbor parametrov. Každý stĺpec ukazuje priemer z 50 časových bodov a fúzy predstavujú 95% interval spoľahlivosti. Predvolené hodnoty pevných parametrov boli nasledujúce: lifespan = 3; latencia reprodukcie = 3; hustota = 3; a minimálne množstvo spoločného dobra požadované od príjemcov = 5. a ) So zvyšujúcou sa životnosťou (Kruskal – Wallisov test, P <2, 10 −16 ) sa zaručí, že jednotlivec B1 bude mať dostatok spoločného dobra v konečných časových krokoch svojho života. Jednotlivec B2 však musí existovať spolu s B1 na tej istej záplate, aby bolo dosť spoločného dobra. To znamená, že šanca na reprodukciu jednotlivca, ktorý je príjemcom, sa znižuje z dôvodu väčšej závislosti na pomocníkoch. b ) Podobné zdôvodnenie ako v prípade životnosti platí aj pre latenciu reprodukcie.

Obrázok v plnej veľkosti

Metabolické závislosti sú potenciálne hlavným faktorom spoločného výskytu druhov (Zelezniak et al., 2015). Až donedávna sa dôsledky tohto vývoja na komunitnej úrovni väčšinou prehliadali, zatiaľ čo je zrejmé, že sú neoddeliteľnou súčasťou komunitných systémov (Hairston a kol., 2005; Johnson a Stinchcombe, 2007; Schoener, 2011), z ktorých vyplýva, že táto evolučná dynamika by sa mala systematicky zohľadňovať pri charakterizovaní spoločenstiev.

Závislosť a dôsledky na množstve vyrobeného bežného tovaru

Navrhujeme, aby množstvo bežných výrobkov vyrobených pomocníkmi mohlo ovplyvniť priestorovú dynamiku celej komunity. V scenári, v ktorom je spoločné dobro bohaté, sa očakáva, že rozdelenie pomocníkov a príjemcov bude v rovnovážnom stave homogénne. A naopak, v našej simulácii, kde sa spoločné dobro vytvára pri obmedzenej koncentrácii, je dynamická invázia do priestoru nerovnomerná (doplnkový film S1). Očakáva sa, že priestorové rozdelenie príjemcov z dôvodu ich závislosti sa bude dôsledne držať distribúcie pomocníkov, čo povedie k miestnemu vyčerpaniu dostupnosti živín. Heterogénna priestorová „agregácia“ (mikro) organizmov a výsledná heterogenita dostupnosti živín teda vedú k časovým zmenám a premiestneniu náplastí (doplnkový film S1). Priestorová a časová heterogenita teda môže byť dôsledkom interakcie pomocník / príjemca.

Ideme ďalej

BQH, vyhladzuje cestu pre dlhotrvajúce interakcie?

Štúdie koevolúcie uskutočňované v širšom zmysle, kde sa jeden organizmus vyvíja vo vzťahu k druhému, sa zameriavajú na získavanie vlastností a funkcií, pričom sa strata funkcií v voľne žijúcich organizmoch venuje malá pozornosť. Mechanizmy vzniku kompenzovanej straty funkcie teda zostávajú neznáme. Predpokladá sa, že strata črty „[…] sa bude vyvíjať iba v dlhodobých stabilných koevolučných fyziologických vzťahoch […]“ (Visser a kol., 2010). Domnievame sa však, že BQH ponúka nový prístup: strata funkcie, namiesto toho, aby bola výsledkom dlhodobých vzťahov, by mohla byť v skutočnosti príčinou takýchto dlhodobých koevolučných vzťahov. V BQH je „pasívna“ interakcia (produkcia a spotreba spoločného dobra) skutočne príčinou vzniku užších závislostí medzi dvoma druhmi.

Uvedomili sme si, že spočiatku len jedno spolunažívanie druhov v komunite je náhodne prospešné pre jeden z druhov (prostredníctvom prepúšťania pri produkcii spoločného dobra). Ak potom priaznivé podmienky zostanú v priebehu času dostatočne stabilné, (budúci) prijímajúci druh bude mať tendenciu stratiť kompenzovanú funkciu. Viac ako samotná strata črty (Ellers et al., 2012) sme presvedčení, že „bodom návratu“ pri prechode od fakultatívnej interakcie k povinnej závislosti je strata génov, ktoré sú základom straty funkcie. V tomto prípade redukcia genómu stanovuje prvé kroky pre stabilné dlhodobé metabolické interakcie (Pande et al., 2014).

Strata esenciálnych génov je rozšírená u voľne žijúcich baktérií a určite v koreňoch sietí medzi organizmami (D'Souza et al., 2014). V súlade s tým je známe, že niektoré výmeny vitamínov posilňujú prepojenosť druhov v rámci komunity (Giovannoni, 2012) a z modelu BQH sa tiež usúdilo, že v tomto kontexte by kooperatívne interakcie mohli vzrásť „automaticky“ (Sachs a Hollowell, 2012). ).

Dôsledok BQH

Druh, ktorý je závislý od iného, ​​sa dostáva do oslabeného postavenia. Ak nie je prítomný žiadny pomocný druh, tento druh nemôže prežiť. Tieto druhy sa navyše môžu považovať za „príslušenstvo“ pre spoločenstvo, pretože nezabezpečujú základnú funkciu. Je pravda, že doplnkové druhy by sa mohli ľahšie vyhladiť ako základné druhy, pretože ich strata nebude mať okamžitý vplyv na spoločenstvo. Na druhej strane, schopnosť zvládnuť základné funkcie, aj keď nákladnejšie, zaručuje určitý stupeň „bezpečnosti“. Po prvé, umožňuje odolnosť proti zmenám prostredia alebo poruchám. Po druhé, v kontexte závislosti sú pomocníci nevyhnutní, čo čiastočne zabráni tomu, aby boli nahradení konkurenčnými druhmi (Nadell et al., 2009). Je preto osobitne zaujímavé zachovať alebo dokonca získať štatút pomocníka.

Morris a kol. (2012) naznačujú, že pomocníci sú v spoločnosti kľúčovým druhom. Navrhujeme možný dôsledok BQH: druhy by mohli mať úžitok zo zabezpečenia statusu pomocníkov tým, že budú mať mutácie, ktoré zvyšujú produkciu spoločného dobra alebo, extrémnejšie, získavaním génov produkujúcich spoločné dobro. Výskyt mutácie, ktorý zvyšuje bežnú dobrú produkciu, by mohol tiež vysvetliť, prečo sa niektoré druhy menia na pomocníkov, zatiaľ čo iné sa stanú príjemcami.

Horizontálny prenos génov je bežným javom v (mikro) organizmoch (McGinty a kol., 2011), často vedie k získaniu funkcií a je navrhovaný ako základný mechanizmus mikrobiálnej spolupráce (Smith, 2001). Ak vylepšená alebo získaná funkcia vedie k rozvoju závislosti, potom (mikro) organizmy, ktoré ju majú, môžu byť lepšie vďaka kľúčovému stavu získanému v rámci komunity. Toto opodstatňuje navrhovaný dôsledok BQH, tj rozšírenie genómu pre pomocníkov, ktorí majú tendenciu prijať všeobecný ekologický stav. Preto BQH a jeho dôsledok pozývajú novú interpretáciu sietí interakcií a ekologického stavu (tj všeobecného / špecializovaného) spoločne sa vyskytujúcich organizmov a ich vývoja.

Doplnková informácia

Word dokumenty

  1. 1.

    Doplnková informácia

videá

  1. 1.

    Doplnkový film 1

    Doplňujúce informácie sú priložené k tomuto dokumentu na webovej stránke časopisu ISME (//www.nature.com/ismej).